細胞(英語:Cell)舊稱䏭,是生物(wù)體(tǐ)結構和功能(néng)的基本單位。它是除了病毒之外所有(yǒu)具(jù)有(yǒu)完整生命力的生物(wù)的最小(xiǎo)單位,也經常被稱為(wèi)生命的積木(mù)(病毒僅由DNA/RNA組成,并由蛋白質(zhì)和脂肪包裹其外)。細胞可(kě)分(fēn)為(wèi)兩大類:原核細胞和真核細胞。細菌界和古菌界的生物(wù)由原核細胞構成。原生生物(wù),真菌,植物(wù)和動物(wù)均由真核細胞構成。
生物(wù)可(kě)分(fēn)為(wèi)單細胞生物(wù)(僅由單個細胞構成,包括大多(duō)數的細菌)和多(duō)細胞生物(wù),人體(tǐ)包含數十萬億個細胞(局部樣本實驗估計總計約3.72 × 1013個)。植物(wù)細胞和動物(wù)細胞的大小(xiǎo)在1μm到100μm之間,所以在顯微鏡下可(kě)見。
細胞生物(wù)學(xué),舊稱細胞學(xué)是研究細胞的形态結構、生理(lǐ)機能(néng)、發育、生活史,以及各種細胞器及信号轉導路徑的學(xué)科(kē),可(kě)根據研究的尺度來分(fēn)類,包括顯微水平,超微水平和分(fēn)子水平等不同層次研究細胞的結構、功能(néng)及生命活動。
細胞構成
生物(wù)界由兩種細胞構成:原核細胞和真核細胞。生命最先演化成原核細胞;地球上存在生命的最初的15億年間,原核細胞是唯一的生存形式。化石證據可(kě)推斷出生命演化成真核細胞是在大約21億年以前。真核細胞最大的特點是其内部包含了以膜封圍的細胞核來存儲DNA。真核(eukaryotic)一詞源自希臘語,其中(zhōng)前綴“eu”是“真正的”(true)意思,而“karyon”是内核的意思,這裏指細胞核(nucleus)。原核(prokaryotic)是指“在細胞核出現之前”,其中(zhōng)前綴“pro”是“在…之前”(before)的意思,映射了原核細胞是在真核細胞之前出現的事實。
原核細胞
原核細胞比真核細胞更簡單因此也更小(xiǎo),它沒有(yǒu)真核細胞中(zhōng)的細胞核和各種的細胞器。原核細胞分(fēn)兩種:細菌和古菌;他(tā)們擁有(yǒu)相似的結構。 構成原核細胞的核物(wù)質(zhì)的是直接與細胞質(zhì)接觸的單個染色體(tǐ)。這個未與細胞質(zhì)完全隔離的區(qū)域稱為(wèi)拟核。 從結構上看,原核細胞分(fēn)三個區(qū)域:
外形,鞭毛和纖毛保護細胞的表面。由蛋白質(zhì)構成的這種結構使得細胞可(kě)以自由運動并且方便細胞間的通訊(并非所有(yǒu)原核細胞都包含鞭毛或纖毛);
包圍着細胞的是胞外被膜——通常包括細胞壁及其下層的細胞膜,但是有(yǒu)些細菌在其外層覆蓋着莢膜。包膜增強細胞的堅硬度,并通過保護性的過濾功能(néng)将細胞與其外部環境隔離。多(duō)數的原核生物(wù)都有(yǒu)細胞壁,但支原體(tǐ)(細菌)和古細菌例外。細菌的細胞壁由肽聚糖構成,作(zuò)為(wèi)第二道屏障來隔離外界的幹擾。它同時可(kě)以防止細胞由于過度膨脹及高張環境下的滲透壓而破裂。一些真核細胞(如植物(wù)和真菌)也包含有(yǒu)細胞壁。
細胞内部是細胞質(zhì),包含了染色體(tǐ)組(DNA),核糖體(tǐ)和各種其他(tā)的包括物(wù)(inclusion)。染色體(tǐ)通常是一個環形的分(fēn)子(特例是一種細菌,伯氏疏螺旋體(tǐ),引發萊姆病)。
雖然原核細胞沒有(yǒu)細胞核,但是緊縮後的DNA會形成拟核。原核細胞拟核外可(kě)攜帶環形的外因子控制的DNA,稱為(wèi)質(zhì)粒;質(zhì)粒可(kě)提供額外的功能(néng),如對抗生素的耐藥性。
真核細胞
植物(wù),動物(wù),真菌,黏菌,原生動物(wù),及藻類均屬于真核生物(wù)。這類細胞,其寬度可(kě)達典型原核細胞寬度的15倍,而體(tǐ)積可(kě)達原核細胞的1000倍。原核細胞和真核細胞的最大不同點在于真核細胞内包含有(yǒu)以膜邊界的隔間,這些隔間是進行特定的新(xīn)陳代謝(xiè)活動的場所。其中(zhōng)最重要的是細胞核,這個隔間正是遺傳物(wù)質(zhì)DNA的所在地。細胞核是真核細胞命名(míng)的由來,它的意思是“真正帶細胞核的細胞”。其他(tā)的不同點包括:
真核細胞中(zhōng)細胞膜的功能(néng)與其在原核細胞中(zhōng)的功能(néng)類似,僅在結構上有(yǒu)些微不同。真核細胞可(kě)能(néng)有(yǒu)也可(kě)能(néng)沒有(yǒu)細胞壁。
真核細胞的DNA排列成一個或多(duō)個線(xiàn)性分(fēn)子,與組織蛋白緊扣而形成染色體(tǐ)。所有(yǒu)的染色體(tǐ)被保存在細胞核内,由核膜将其與細胞質(zhì)分(fēn)隔開。某些細胞器例如線(xiàn)粒體(tǐ)擁有(yǒu)自身的DNA。
很(hěn)多(duō)真核細胞長(cháng)有(yǒu)“初生纖毛”。初生纖毛在嗅覺感覺、機械感覺和熱感覺等功能(néng)上發揮着重要的作(zuò)用(yòng)。因此纖毛“可(kě)被視為(wèi)傳感器似的觸角,用(yòng)以協調大量的細胞信号傳導,有(yǒu)時為(wèi)纖毛運動,或者是另一種情況下為(wèi)細胞分(fēn)裂和變異傳遞信息。”
真核細胞可(kě)以通過纖毛或鞭毛來移動。其鞭毛比原核細胞更複雜。
亞細胞成分(fēn)
細胞是生物(wù)體(tǐ)的構造和生理(lǐ)的基本單位,卻不能(néng)因此認為(wèi)所有(yǒu)的生物(wù)細胞都相同,即使在同一個個體(tǐ)内,也有(yǒu)因為(wèi)分(fēn)化而産(chǎn)生各式各樣外觀與功能(néng)不同的細胞,即使相同種類的細胞,也可(kě)能(néng)正在執行的生理(lǐ)工(gōng)作(zuò)也有(yǒu)差異,但是基本上彼此都有(yǒu)共同的基本構造。
細胞膜
細胞膜為(wèi)細胞與環境之間以及細胞器與細胞質(zhì)之間的分(fēn)界,能(néng)夠調節物(wù)質(zhì)的進出,而膜上的蛋白質(zhì)有(yǒu)許多(duō)種類,有(yǒu)的可(kě)以适時協助物(wù)質(zhì)進出,有(yǒu)的能(néng)夠傳遞訊息,有(yǒu)的則負責防禦(免疫系統)的功能(néng)。細胞膜(又(yòu)稱原生質(zhì)膜)為(wèi)細胞結構中(zhōng)分(fēn)隔細胞内、外不同介質(zhì)和組成成分(fēn)的界面。原生質(zhì)膜普遍認為(wèi)由磷脂質(zhì)雙層分(fēn)子作(zuò)為(wèi)基本單位重複而成,其上鑲嵌有(yǒu)各種類型的膜蛋白以及與膜蛋白結合的糖和糖脂。 原生質(zhì)膜是細胞與周圍環境和細胞與細胞間進行物(wù)質(zhì)交換和信息傳遞的重要通道。原生質(zhì)膜通過其上的孔隙和跨膜蛋白的某些性質(zhì),達到有(yǒu)選擇性的,可(kě)調控的物(wù)質(zhì)運輸作(zuò)用(yòng)。
細胞質(zhì)
細胞膜就像一個塑料袋一樣,裝(zhuāng)着滿滿的液狀、膠體(tǐ)狀的細胞質(zhì),可(kě)粗略分(fēn)為(wèi)細胞質(zhì)基質(zhì)和細胞器。細胞質(zhì)含有(yǒu)維持生命現象所需要的基本物(wù)質(zhì),例如糖類、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、與蛋白質(zhì)合成有(yǒu)關的核糖核酸,因此也是整個細胞運作(zuò)的主要場所,透過細胞膜外接收的訊息、細胞内部的物(wù)質(zhì),共同調節基因的表現,影響生理(lǐ)活動。另外,細胞質(zhì)内部也有(yǒu)多(duō)種網狀構造,稱為(wèi)細胞骨架(Cytoskeleton),可(kě)以協助維持細胞形狀,也能(néng)引導内部物(wù)質(zhì)的移動,一些細胞骨架會于細胞分(fēn)裂時,形成可(kě)以透過染色而觀察的紡錘絲,有(yǒu)一些骨架更能(néng)幫助細胞運動。
細胞器
細胞核 (nucleus) ——具(jù)有(yǒu)雙層膜的細胞器,細胞核是操控整個細胞的控制站,主要攜帶遺傳物(wù)質(zhì)(DNA),包括染色體(tǐ)(脫氧核糖核酸加上一些特殊的蛋白質(zhì))、核糖核酸等,核膜上有(yǒu)許多(duō)小(xiǎo)孔稱做核孔,由數十種特殊的蛋白組成特别的構造,容許一些物(wù)質(zhì)自由通過,但是分(fēn)子量很(hěn)大的核糖核酸、蛋白質(zhì)就必須依賴這些蛋白輔助,以消耗能(néng)量的主動運輸,來往于細胞質(zhì)跟細胞核之間。細胞分(fēn)裂的期間可(kě)以看到細胞核中(zhōng)最顯著的構造——核仁,其組成為(wèi)核糖體(tǐ)RNA,以及合成核糖體(tǐ)所需的蛋白質(zhì)。除核仁外,細胞核中(zhōng)還有(yǒu)許多(duō)其它核細胞器,如柯浩體(tǐ), PML體(tǐ)等。有(yǒu)趣的是,有(yǒu)些細胞為(wèi)了執行特别的工(gōng)作(zuò)而沒有(yǒu)細胞核:哺乳綱動物(wù)的紅細胞為(wèi)了減少消耗攜帶的氧氣,所以成熟後沒有(yǒu)細胞核;植物(wù)的篩管、導管、假導管為(wèi)了運輸功能(néng),成熟後沒有(yǒu)細胞核。
核仁 (nucleolus) ——是真核細胞的細胞核中(zhōng)最巨大的結構,其主要功能(néng)是核糖體(tǐ)的合成與組裝(zhuāng)。其他(tā)功能(néng)還包括組裝(zhuāng)信号識别顆粒,同時也是細胞壓力反應的一部分(fēn)。
内質(zhì)網 (endoplasmic reticulum) ——有(yǒu)一部分(fēn)的細胞核核膜會向細胞質(zhì)延伸,形成許多(duō)相通的小(xiǎo)管與囊袋,構成迷宮狀的網絡,稱為(wèi)内質(zhì)網,部分(fēn)内質(zhì)網上附着著核糖體(tǐ),稱為(wèi)粗面内質(zhì)網,其他(tā)的部分(fēn)則稱為(wèi)滑面内質(zhì)網。而光面内質(zhì)網上有(yǒu)特殊的酶系統,負責合成脂質(zhì),也能(néng)夠氧化有(yǒu)毒物(wù)質(zhì)以減低毒性,在肝髒協助可(kě)調節血糖,在肌肉細胞可(kě)儲存許多(duō)鈣離子協助肌肉收縮;粗面内質(zhì)網則和蛋白質(zhì)的合成有(yǒu)密切關聯,附着在粗面内質(zhì)網的核糖體(tǐ)所制造的蛋白質(zhì),主要運送到膜上,或是分(fēn)泌出細胞之外。
核糖體(tǐ)(ribosomes) ——負責合成蛋白質(zhì)的細胞器,由大、小(xiǎo)兩個次單元組成,次單元之中(zhōng)有(yǒu)核糖體(tǐ)RNA和核糖體(tǐ)特有(yǒu)的蛋白質(zhì),在細胞質(zhì)中(zhōng),接受細胞核的遺傳訊息、細胞外的刺激訊息,以合成蛋白質(zhì),可(kě)分(fēn)為(wèi)遊離核糖體(tǐ)(Free ribosomes)與附着核糖體(tǐ)(Bound ribosomes),前者所制造之蛋白質(zhì)專用(yòng)于細胞質(zhì)内部(不含細胞器内部),後者則先經過内質(zhì)網腔修飾,以小(xiǎo)囊泡運輸到高爾基體(tǐ)做進一步的分(fēn)類與修飾,完成的蛋白質(zhì)主要包裝(zhuāng)在細胞器之中(zhōng)、運到膜上、或是運出細胞之外。
高爾基體(tǐ) ——是好幾個扁平的囊袋相疊而成,而且有(yǒu)固定的方向性,彼此之間并不相通。主要負責蛋白質(zhì)的修飾、分(fēn)類與輸送,從粗面内質(zhì)網合成的蛋白質(zhì)被包在小(xiǎo)囊泡中(zhōng)首先送到高爾基體(tǐ),在這裏一些酶會将蛋白質(zhì)修飾,例如加上一段特别的糖類标記,而許多(duō)脂質(zhì)、糖類也會在這裏合成并且修飾,随後再利用(yòng)小(xiǎo)囊泡(vesicles)往外運輸。
溶酶體(tǐ) ——又(yòu)稱“溶酶體(tǐ)”,是單層膜的囊狀細胞器,内部含有(yǒu)數十種從高爾基體(tǐ)送來的水解酶(hydrolytic enzymes),這些酶(或是稱做酵素)在弱酸的環境之下(通常為(wèi)PH值5.0)能(néng)有(yǒu)效分(fēn)解生命所需的有(yǒu)機物(wù)質(zhì),許多(duō)透過細胞吞噬的物(wù)質(zhì),會先形成食泡(Food vacuole),然後跟溶酶體(tǐ)融合并且進行消化。另外溶酶體(tǐ)也對老舊、損壞的細胞器和細胞質(zhì)進行分(fēn)解,産(chǎn)生的小(xiǎo)分(fēn)子随後可(kě)再次被細胞利用(yòng),一旦溶酶體(tǐ)破裂釋放出水解酶,細胞就會被分(fēn)解,許多(duō)細胞凋亡的程序都與溶酶體(tǐ)有(yǒu)關,例如:蝌蚪變成青蛙尾巴的消失、人類胚胎手指的形成。
液泡(液泡) ——是另一種囊狀的單層膜細胞器,在細胞中(zhōng)扮演不同角色,形狀可(kě)大可(kě)小(xiǎo)。通常植物(wù)的液泡較大。在原生動物(wù),例如草(cǎo)履蟲,液泡扮演伸縮泡的功能(néng),将過多(duō)的水分(fēn)收集并排出體(tǐ)外;大多(duō)數植物(wù)細胞液泡在細胞成熟後,占有(yǒu)大部分(fēn)的細胞體(tǐ)積,可(kě)以儲存水分(fēn)、存放色素,有(yǒu)些種類植物(wù)的液泡更能(néng)夠協助光合作(zuò)用(yòng)的進行,另外液泡也有(yǒu)一個很(hěn)大的功能(néng):協助細胞往大體(tǐ)積的方向演化同時,能(néng)夠使得細胞質(zhì)的表面積變大,有(yǒu)利物(wù)質(zhì)交換。
線(xiàn)粒體(tǐ)(mitochondrion) ——主要協助細胞呼吸,并且産(chǎn)生細胞使用(yòng)能(néng)量最直接的形式,三磷酸腺苷。特别的是線(xiàn)粒體(tǐ)有(yǒu)自己的遺傳分(fēn)子,與細胞核的遺傳物(wù)質(zhì)不同,隻遺傳到這個細胞器的子代細胞器,而不是子代細胞,能(néng)夠讓線(xiàn)粒體(tǐ)自我分(fēn)裂增殖,制造本身需要的一些蛋白質(zhì),但是仍有(yǒu)一些調節控制的過程受到細胞核的影響,更重要的是,線(xiàn)粒體(tǐ)基因隻在母系遺傳,不遵守孟德(dé)爾遺傳律,有(yǒu)助于研究人類演化的研究。必須特别注意的是,“線(xiàn)粒體(tǐ)”不應該誤寫為(wèi)“腺粒體(tǐ)”。線(xiàn)粒體(tǐ)之所以如此稱呼,是因為(wèi)在顯微鏡下有(yǒu)兩類主要的外觀,是一種雙層膜的細胞器,外膜平滑,内膜則朝内部形成皺折狀的構造稱為(wèi)折襞,目的是為(wèi)了增加生理(lǐ)作(zuò)用(yòng)的表面積,折襞之間充滿底物(wù),其中(zhōng)有(yǒu)許多(duō)的代謝(xiè)反應進行。
葉綠體(tǐ) ——也是雙層膜狀的細胞器,與線(xiàn)粒體(tǐ)類似,有(yǒu)自己的遺傳物(wù)質(zhì),能(néng)夠自己分(fēn)裂增殖,自制本身所需的一些蛋白質(zhì)。主要功能(néng)是進行光合作(zuò)用(yòng),借由光能(néng)産(chǎn)生營養物(wù)質(zhì),也就是吸收光能(néng),轉變成化學(xué)能(néng),并借此将無機物(wù)(二氧化碳和水)合成為(wèi)有(yǒu)機物(wù)(糖類)。光表示光能(néng),合表示合成。
細胞過程
增殖及調控
細胞周期亦稱有(yǒu)絲分(fēn)裂周期,細胞生長(cháng)到一定程度,不是繁殖就是死亡。細胞分(fēn)裂後産(chǎn)生的新(xīn)細胞生長(cháng)增大,随後又(yòu)平均地分(fēn)裂成兩個和原來母細胞“一樣”的子細胞,細胞這種生長(cháng)與分(fēn)裂的循環稱細胞周期。
較為(wèi)普遍的細胞分(fēn)裂方式為(wèi)有(yǒu)絲分(fēn)裂和減數分(fēn)裂,在生物(wù)的個體(tǐ)發育中(zhōng),這兩種分(fēn)裂方式交替發生,以保證生物(wù)種族的延續
分(fēn)化與基因表達
細胞分(fēn)化是個體(tǐ)發育過程中(zhōng)細胞之間産(chǎn)生穩定差異的過程。所以,細胞分(fēn)化是指同源細胞通過分(fēn)裂,發生形态、結構與功能(néng)特征穩定差異的過程。
細胞分(fēn)化的實質(zhì)是基因選擇性表達的結果,在個體(tǐ)發育過程中(zhōng)基因按照一定程序相繼激活的現象,稱為(wèi)基因的差次表達(differential expression)或順序表達(Sequential expression)。即在同一時間内不是所有(yǒu)的基因都具(jù)活性,而是有(yǒu)的有(yǒu)活性,有(yǒu)的無活性,有(yǒu)些細胞是這部分(fēn)基因有(yǒu)活性,有(yǒu)些細胞則是另外一些基因有(yǒu)活性。
組織特異性基因和管家基因 一類是維持細胞最基本生命活動的基因,是所有(yǒu)一切細胞都需具(jù)備的,由此譯制基本生命活動所必需的結構和功能(néng)蛋白。這類基因稱“House-keeping gene”,譯為(wèi)“管家基因”,它們與細胞分(fēn)化關系不大。如編碼與細胞分(fēn)裂、能(néng)量代謝(xiè)、細胞基本建成有(yǒu)關的蛋白質(zhì)的基因屬此類。另一類是譯制特異蛋白質(zhì)的基因,與細胞的基本生存無直接關系,但與細胞分(fēn)化關系密切,被稱為(wèi)“Luxury gene”,譯為(wèi)奢侈基因。
組合調控引發組織特異性基因的表達 弄清了細胞分(fēn)化的實質(zhì),研究者們便把注意力集中(zhōng)到基因選擇表達的控制機理(lǐ)方面。除細胞核與細胞質(zhì)的相互作(zuò)用(yòng)對細胞分(fēn)化的影響外,包括環境在内的諸多(duō)因素均對細胞分(fēn)化有(yǒu)重要的影響。
細胞衰老與凋亡
細胞衰老的研究隻是整個衰老生物(wù)學(xué)(老年學(xué),人類學(xué))研究中(zhōng)的一部分(fēn)。所謂衰老生物(wù)學(xué)(biology of senescence,或稱老年學(xué)、老人學(xué),gerontology)是研究生物(wù)衰老的現象、過程和規律。其任務(wù)是要揭示生物(wù)(人類)衰老的特征,探索發生衰老的原因和機理(lǐ),尋找推遲衰老的方法,根本目的在于延長(cháng)生物(wù)(人類)的壽命。
多(duō)細胞有(yǒu)機體(tǐ)細胞,依壽命長(cháng)短不同可(kě)劃分(fēn)為(wèi)兩類,即幹細胞和功能(néng)細胞。幹細胞在整個一生都保持分(fēn)裂能(néng)力,直到達到最高分(fēn)裂次數便衰老死亡。如表皮生發層細胞,生血幹細胞等。
細胞死亡是細胞衰老的結果,是細胞生命現象的終止。包括急性死亡(細胞壞死)和程序化死亡(細胞凋亡)。細胞死亡最顯著的現象,是原生質(zhì)的凝固。事實上細胞死亡是一個漸進過程,要決定一個細胞何時已死亡是較困難的。除非用(yòng)固定液等人為(wèi)因素瞬間使其死亡。那麽,怎樣鑒定一個細胞是否死亡了呢(ne)?通常采用(yòng)活體(tǐ)染色法來鑒定。如用(yòng)中(zhōng)性紅染色時,生活細胞隻有(yǒu)液泡系染成紅色,如果染料擴散,細胞質(zhì)和細胞核都染成紅色,則标志(zhì)這個細胞已死亡。
細胞凋亡是一個主動的由基因決定的自動結束生命的過程,所以也常常被稱為(wèi)程序化細胞死亡。凋亡細胞将被吞噬細胞吞噬。這一假說是基于Hayflick界限提出的:1961年Hayflick根據人胚胎細胞的傳代培養實驗提出。指細胞在發育的一定階段出現正常的自然死亡,它與細胞的病理(lǐ)死亡有(yǒu)根本的區(qū)别。細胞凋亡對于多(duō)細胞生物(wù)個體(tǐ)發育的正常進行,自穩平衡的保持以及抵禦外界各種因素的幹擾方面都起着非常關鍵的作(zuò)用(yòng)。例如:蝌蚪尾的消失,骨髓和腸的細胞凋亡,脊椎動物(wù)的神經系統的發育,發育過程中(zhōng)手和足的成形過程。
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