細胞壁（英語：cell wall）是細胞的外層，在細胞膜的外面，細胞壁之厚薄常因組織、功能(néng)不同而異。它可(kě)以是堅韌的，有(yǒu)彈性，和有(yǒu)時堅硬的。它給細胞提供既有(yǒu)結構支承和保護，同時也作(zuò)為(wèi)一種過濾機制。植物(wù)、真菌（菌物(wù)）、藻類和原核生物(wù)都具(jù)有(yǒu)細胞壁，而支原體(tǐ)屬細胞不具(jù)有(yǒu)細胞壁。

植物(wù)細胞結構：

細胞壁的組成随着不同物(wù)種而變化，并可(kě)能(néng)取決于細胞的類型和發展階段。陸生植物(wù)的初生細胞壁（primary cell wall）的組成是多(duō)糖類的纖維素，半纖維素和果膠。在細菌中(zhōng)，細胞壁的組成是肽聚糖。古菌細胞壁有(yǒu)各種組分(fēn)物(wù)組成，并可(kě)能(néng)由糖蛋白的S層，假肽聚糖或多(duō)糖組成的。真菌具(jù)有(yǒu)N-乙酰葡糖胺的聚合物(wù)甲殼素組成的細胞壁，和藻類通常具(jù)有(yǒu)糖蛋白和多(duō)糖組成的細胞壁。與衆不同的是，矽藻具(jù)有(yǒu)一個由生物(wù)矽組成的細胞壁。其他(tā)輔助分(fēn)子往往也錨定到細胞壁中(zhōng)，例如木(mù)質(zhì)素和幾丁質(zhì)。

成分(fēn)與功能(néng)

細胞壁是在細胞分(fēn)裂、生長(cháng)和分(fēn)化過程中(zhōng)形成的，主要成分(fēn)是纖維素和果膠，可(kě)用(yòng)于支撐和維持植物(wù)細胞的形狀。細胞壁分(fēn)為(wèi)三層，初生細胞壁（Primary cell wall）和次生細胞壁（Secondary cell wall）。細胞與細胞之間有(yǒu)胞間層（intercellular layer）分(fēn)隔。所有(yǒu)植物(wù)細胞都有(yǒu)初生壁，其外面就是胞間層。次生壁在初生壁的裏面，是在細胞停止生長(cháng)後分(fēn)泌形成的，可(kě)以增加細胞壁的厚度和強度，不易受到病原物(wù)多(duō)糖降解酶的直接攻擊，但不是所有(yǒu)的細胞都具(jù)有(yǒu)次生壁。

次生壁又(yòu)分(fēn)内（S3）、中(zhōng)（S2）、外（S1）三層（在内層裏面，有(yǒu)時還可(kě)出現一層），外層和内層都很(hěn)薄，隻有(yǒu)中(zhōng)層最厚，占次生壁厚度的70～90％，主要成分(fēn)也是半纖維素、纖維素和木(mù)質(zhì)素（lignin），極少含果膠，久之會開始進行不同程度的木(mù)質(zhì)化，木(mù)聚糖逐漸分(fēn)布于整個次生壁中(zhōng)，而木(mù)葡聚糖則局限分(fēn)布于初生壁和胞間層，另外，角質(zhì)（cutin）和木(mù)栓質(zhì)（suberin）通常會埋入次生壁中(zhōng)。次生壁越厚，壁内的細胞腔就越小(xiǎo)，等到細胞完全成熟後細胞腔呈現橢圓形。

植物(wù)的細胞壁

植物(wù)細胞的壁必須具(jù)有(yǒu)足夠的抗拉強度，以承受幾倍大氣壓的内部滲透壓，這是由細胞内部溶液和外部溶液之間的溶質(zhì)濃度差異引起的。 植物(wù)細胞壁的厚度在0.1到幾μm之間變化。

分(fēn)層

多(duō)細胞植物(wù)中(zhōng)的細胞壁 - 其不同的層和它們在原生質(zhì)方面的位置（高度圖解）

在植物(wù)初生細胞壁的分(fēn)子結構。

在植物(wù)細胞壁中(zhōng)可(kě)以發現多(duō)達三個層：

初生細胞壁，通常是在細胞生長(cháng)時形成的薄的，柔性的和可(kě)延伸的層。

次生細胞壁，在細胞完全生長(cháng)後在初生細胞壁内形成的厚層。 在所有(yǒu)細胞類型中(zhōng)均已發現。 一些細胞，例如木(mù)質(zhì)部中(zhōng)的傳導細胞，具(jù)有(yǒu)含有(yǒu)木(mù)質(zhì)素的第二壁，使細胞壁增強并防水。

中(zhōng)膠層（Middle lamella），一層富含果膠。 該最外層形成相鄰植物(wù)細胞之間的界面并将它們粘合在一起。

成分(fēn)

在初生（生長(cháng)）植物(wù)細胞壁中(zhōng)，主要的碳水化合物(wù)是纖維素，半纖維素和果膠。 纖維素微纖維通過半纖維素系鏈連接以形成纖維素 - 半纖維素網絡，其嵌入果膠底物(wù)中(zhōng)。 在初生細胞壁中(zhōng)最常見的半纖維素是木(mù)葡聚糖。在草(cǎo)的細胞壁中(zhōng)，木(mù)葡聚糖和果膠的豐度減少，部分(fēn)被另一種半纖維素的葡糖醛酸阿拉伯木(mù)聚糖取代。 原代細胞壁特征性地通過稱為(wèi)酸生長(cháng)的機制延伸（生長(cháng)），由擴張蛋白介導，由酸性條件激活的細胞外蛋白質(zhì)，其修飾果膠和纖維素之間的氫鍵。這起到增加細胞壁延伸性的作(zuò)用(yòng)。 植物(wù)表皮的初生細胞壁的外部通常用(yòng)角質(zhì)和蠟浸漬，形成稱為(wèi)植物(wù)角質(zhì)層的滲透性屏障。

次生細胞壁(Secondary cell walls)含有(yǒu)多(duō)種其他(tā)化合物(wù)，可(kě)改變其機械性能(néng)和滲透性能(néng)。 構成木(mù)材（主要是次生細胞壁）的主要聚合物(wù)包括：

纖維素，35-50％。

木(mù)聚糖，20-35％，一種半纖維素。

木(mù)質(zhì)素，10-25％，一種複雜的酚類聚合物(wù)，滲透纖維素，半纖維素和果膠成分(fēn)之間的細胞壁中(zhōng)的空間，驅除水分(fēn)并加強細胞壁。

此外，在大多(duō)數植物(wù)細胞壁中(zhōng)發現結構蛋白（1-5％）; 它們被分(fēn)類為(wèi)富含羟脯氨酸的糖蛋白（HRGP），阿拉伯半乳聚糖蛋白（AGP），富含甘氨酸的蛋白質(zhì)（GRP）和富含脯氨酸的蛋白質(zhì)（PRPs）。每一類的糖蛋白是被一個特征性的高度重複的蛋白質(zhì)序列來定義。 大多(duō)數是被糖基化的，含有(yǒu)羟脯氨酸（Hyp）并在細胞壁中(zhōng)交聯。 這些蛋白質(zhì)通常集中(zhōng)在特化細胞和細胞角落中(zhōng)。表皮的細胞壁可(kě)含有(yǒu)角質(zhì)。 根部内皮層中(zhōng)的凱氏帶(Casparian strip)和植物(wù)樹皮的木(mù)栓細胞含有(yǒu)木(mù)栓質(zhì)。 角質(zhì)素和木(mù)栓質(zhì)都是聚酯，其作(zuò)用(yòng)是水的運動的滲透屏障。碳水化合物(wù)，次級化合物(wù)和蛋白質(zhì)的相對組成在植物(wù)之間以及細胞類型和年齡之間變化。 植物(wù)細胞壁還含有(yǒu)許多(duō)酶，例如水解酶，酯酶，過氧化物(wù)酶和轉糖基酶（transglycosylases），其作(zuò)用(yòng)是切割，修剪和交叉鏈接細胞壁聚合物(wù)。

形成

中(zhōng)間薄片(The middle lamella)首先被鋪設，在胞質(zhì)分(fēn)裂期間由細胞闆形成，然後初生細胞壁沉積在中(zhōng)間薄片内部[需要解釋]。細胞壁的實際結構沒有(yǒu)明确定義，并且存在幾種模型 - 共價連接的交叉模型，系繩模型，擴散層模型和分(fēn)層模型。 然而，初生細胞壁可(kě)以定義為(wèi)由在所有(yǒu)角度排列的纖維素微纖維組成。 纖維素微纖維通過纖維素合酶複合物(wù)在質(zhì)膜上産(chǎn)生，該複合物(wù)被提出由六聚體(tǐ)玫瑰花(huā)結構制成，其含有(yǒu)三個纖維素合酶催化亞基，用(yòng)于六個單元中(zhōng)的每一個單元。微纖維通過氫鍵結合在一起以提供高拉伸強度。

真菌的細胞壁

來自甲殼素聚合物(wù)鏈的單元的化學(xué)結構。

有(yǒu)幾組生物(wù)被稱為(wèi)“真菌”。 這些組中(zhōng)的一些（卵菌綱和Myxogastria）已被轉移出真菌域，部分(fēn)原因是細胞壁組成的基本生化差異。 大多(duō)數真正的真菌都有(yǒu)細胞壁，主要由甲殼素和其他(tā)多(duō)糖組成。 真正的真菌在細胞壁中(zhōng)沒有(yǒu)纖維素。

真正的真菌

在真菌中(zhōng)，細胞壁是質(zhì)膜外部的最外層。 真菌細胞壁是由三個主要成分(fēn)組成的底物(wù)：

甲殼素 : 聚合物(wù)主要由在子囊菌門和擔子菌門中(zhōng)的β-（1,4） - 連接的-N-乙酰氨基葡糖的未支化鏈，或在接合菌門中(zhōng)的聚-β（1,4） - 連接的-N-乙酰葡糖胺（殼聚糖）組成。 甲殼質(zhì)和殼聚糖均在質(zhì)膜上合成并擠出。

葡聚糖 ：用(yòng)于交聯甲殼素或殼聚糖聚合物(wù)的葡萄糖聚合物(wù)。

蛋白質(zhì) ：除結構蛋白外，細胞壁合成和分(fēn)解所必需的酶都存在于細胞壁中(zhōng)。 在細胞壁中(zhōng)發現的大多(duō)數結構蛋白是被糖基化的并含有(yǒu)甘露糖，因此這些蛋白質(zhì)被稱為(wèi)甘露糖蛋白或甘露聚糖。

其他(tā)真核細胞壁

藻類

矽藻的掃描電(diàn)子顯微鏡顯微照片顯示細胞壁的外觀。

像植物(wù)一樣，藻類有(yǒu)細胞壁。 藻類細胞壁含有(yǒu)多(duō)糖（例如纖維素（一種葡聚糖））或多(duō)種糖蛋白（團藻目）或兩者都有(yǒu)。 在藻類細胞壁中(zhōng)包含額外的多(duō)糖被用(yòng)作(zuò)藻類分(fēn)類的特征。

甘露聚糖：它們在許多(duō)海洋綠藻的細胞壁中(zhōng)形成微纖維，包括來自Codium，絨枝藻屬和傘藻屬的那些屬，以及一些紅藻的細胞壁，例如紫菜屬(Porphyra)和紅毛菜屬(Bengia)。

木(mù)聚糖：

海藻酸：它是褐藻細胞壁中(zhōng)常見的多(duō)糖。

磺化的多(duō)糖：它們存在于大多(duō)數藻類的細胞壁中(zhōng); 紅藻中(zhōng)常見的包括瓊脂，卡拉膠，紫菜屬，紅藻膠(furcelleran)，和海蘿膠(funoran)。

在藻類細胞壁中(zhōng)可(kě)能(néng)積累的其他(tā)化合物(wù)包括孢粉素和鈣離子。

水黴

卵菌綱組，也被稱為(wèi)水黴 (water mold)，是類似真菌的腐生植物(wù)病原體(tǐ)。 直到最近，人們普遍認為(wèi)它們是真菌，但結構和分(fēn)子證據導緻它們被重新(xīn)分(fēn)類為(wèi)不等鞭毛門，與自養褐藻和矽藻有(yǒu)關。與真菌不同，卵菌綱通常具(jù)有(yǒu)纖維素和葡聚糖的細胞壁而不是甲殼素的，盡管一些屬（如綿黴屬(Achlya)和水黴屬（Saprolegnia））的細胞壁上也含有(yǒu)甲殼素。 細胞壁中(zhōng)纖維素的比例不超過4至20％，遠(yuǎn)低于葡聚糖的比例 。 卵菌細胞壁還含有(yǒu)氨基酸羟脯氨酸，其在真菌細胞壁中(zhōng)未發現。

黏菌

網柄細胞狀黏菌（dictyostelids）是另一組以前被歸類于真菌。 它們是粘菌，以單細胞阿米巴蟲的形式養活，但在某些條件下聚集成生殖莖和孢子囊。 生殖莖的細胞以及在頂端形成的孢子具(jù)有(yǒu)纖維素壁。 孢子壁有(yǒu)三層，中(zhōng)間一層主要由纖維素組成，而最内層則對纖維素酶和鏈黴蛋白酶敏感。

原核生物(wù)的細胞壁

細菌細胞壁

細胞膜外側是細菌細胞壁。 細菌細胞壁由肽聚糖制成，其由多(duō)糖鏈制成，所述多(duō)糖鏈由含有(yǒu)D-氨基酸的不尋常肽交聯。細菌細胞壁不同于分(fēn)别由纖維素和甲殼素制成的植物(wù)和真菌的細胞壁。細菌的細胞壁也不同于不含肽聚糖的古菌細胞壁。盡管L型細菌可(kě)以在缺乏細胞壁的實驗室中(zhōng)産(chǎn)生，但細胞壁對許多(duō)細菌的存活至關重要。抗生素青黴素能(néng)夠通過阻止肽聚糖的交聯來殺死細菌，這會導緻細胞壁變弱和溶解。 溶菌酶也可(kě)以破壞細菌細胞壁。

從廣義上講，細菌中(zhōng)有(yǒu)兩種不同類型的細胞壁，革蘭氏陰性和革蘭氏陽性。這些名(míng)稱源于細胞對革蘭氏染色的反應，這是一種長(cháng)期用(yòng)于細菌種類分(fēn)類的試驗。

革蘭氏陰性菌的細胞壁的結構和組成複雜，肽聚糖隻有(yǒu)一薄層，在兩層細胞膜之間的膜間腔中(zhōng)，而革蘭氏陽性菌細胞壁厚得多(duō)，且隻含有(yǒu)很(hěn)多(duō)層肽聚糖。

古菌細胞壁

雖然不是真正獨特，但古菌的細胞壁是不尋常的。盡管肽聚糖是所有(yǒu)細菌細胞壁的标準組分(fēn)，但所有(yǒu)古菌細胞壁都缺乏肽聚糖，除了一組産(chǎn)甲烷菌外。 在那一組中(zhōng)，肽聚糖是一種與細菌中(zhōng)被發現的非常不同的一種改性的形式。 古菌目前已知有(yǒu)四種類型的細胞壁。

一些古細菌的細胞壁由類似肽聚糖的假肽聚糖構成，而另一些古菌既無肽聚糖，也無假肽聚糖，其細胞壁由多(duō)糖、糖蛋白或者蛋白構成。

各個生物(wù)界細胞壁的差異

原核生物(wù)：真細菌的細胞壁成分(fēn)為(wèi)肽聚糖，而古菌的細胞壁不具(jù)肽聚糖，而是由假肽聚糖或多(duō)糖、糖蛋白、蛋白質(zhì)所構成。

真核生物(wù)：

原生生物(wù)中(zhōng)，藻類具(jù)有(yǒu)纖維素的細胞壁，故據此特征，某些藻類被認為(wèi)是植物(wù)的始祖。

至于與真菌近似的原生生物(wù)，如水黴及有(yǒu)些黏菌的細胞壁含纖維素與甲殼素。

真菌界的細胞壁含纖維素與甲殼素。

植物(wù)界的細胞壁則為(wèi)纖維素。