細胞核（拉丁語：nucleus）是真核細胞特有(yǒu)的細胞結構，是真核細胞重要的組成部分(fēn)，是一種封閉式膜狀細胞器。細胞核内部含有(yǒu)細胞中(zhōng)絕大多(duō)數的遺傳物(wù)質(zhì)，也就是DNA。這些DNA與多(duō)種蛋白質(zhì)（組織蛋白和非組織蛋白）、少量的mRNA等複合形成染色質(zhì)，而染色質(zhì)在細胞分(fēn)裂時，會被壓縮，形成染色體(tǐ)，其中(zhōng)所含的所有(yǒu)基因合稱為(wèi)核基因組。細胞核的作(zuò)用(yòng)，是維持基因的完整性，并借由調節基因表現來影響細胞活動。

細胞核的主要構造為(wèi)核膜，是一種将細胞核完全包覆的雙層膜，可(kě)使膜内物(wù)質(zhì)與細胞質(zhì)、以及具(jù)有(yǒu)細胞骨架功能(néng)的網狀結構核纖層分(fēn)隔開來。由于多(duō)數分(fēn)子無法直接穿透核膜，因此核膜上存在一些位點上融合形成環狀開口，即核孔，作(zuò)為(wèi)物(wù)質(zhì)的進出通道。這些孔洞可(kě)讓小(xiǎo)分(fēn)子與自由通透；而如蛋白質(zhì)般較大的分(fēn)子，則需要攜帶蛋白的幫助才能(néng)通過。核運輸是細胞中(zhōng)最重要的功能(néng)；基因表現與染色體(tǐ)的保存，皆有(yǒu)賴于核孔上所進行的輸送作(zuò)用(yòng)。

細胞核内不含有(yǒu)任何其他(tā)膜狀的結構，但也并非完全均勻，其中(zhōng)存在許多(duō)由特殊蛋白質(zhì)、RNA以及DNA所複合而成的次核體(tǐ)。而其中(zhōng)受理(lǐ)解最透徹的是核仁，此結構主要參與核糖體(tǐ)的合成、加工(gōng)和成熟，以及核糖體(tǐ)亞單位的組裝(zhuāng)。核糖體(tǐ)在核仁中(zhōng)産(chǎn)出之後，會進入細胞質(zhì)進行mRNA的轉譯。

曆史

1882年由華爾瑟·弗萊明所發表的細胞核插圖。

細胞核是第一個被發現的細胞器。

現存有(yǒu)關細胞核的圖紙最早可(kě)以追溯到顯微鏡學(xué)家安(ān)東尼·範·列文(wén)虎克所繪制的鲑魚血紅細胞腔，而該腔後被認為(wèi)是細胞核。

弗朗茲·鮑爾在1802年對其進行最早的描述。

1831年，蘇格蘭植物(wù)學(xué)家羅伯特·布朗又(yòu)在倫敦林奈學(xué)會的演講中(zhōng)，對細胞核做了更為(wèi)詳細的叙述。布朗以顯微鏡觀察蘭花(huā)時，發現花(huā)朵外層細胞有(yǒu)一些不透光的區(qū)域，并稱其為(wèi)“areola”或“nucleus”。不過他(tā)并未提出這些構造可(kě)能(néng)的功用(yòng)。

馬蒂亞斯·許萊登在1838年提出一項觀點，認為(wèi)細胞核能(néng)夠生成細胞，并稱這些細胞核為(wèi)“細胞形成核”（Cytoblast）。他(tā)也表示自己發現了組成于“細胞形成核”周圍的新(xīn)細胞。不過弗朗茲·邁恩對此觀念強烈反對，他(tā)認為(wèi)細胞是經由分(fēn)裂而增值，并認為(wèi)許多(duō)細胞并沒有(yǒu)細胞核。由細胞形成核作(zuò)用(yòng)重新(xīn)生成細胞的觀念，與羅伯特·雷馬克及魯道夫·菲爾紹的觀點沖突，他(tā)們認為(wèi)細胞是單獨由細胞所生成。至此，細胞核的機能(néng)仍未明了。

在1876到1878年間，奧斯卡·赫特維希的數份有(yǒu)關海膽卵細胞受精(jīng)作(zuò)用(yòng)的研究顯示，精(jīng)子的細胞核會進到卵子的内部，并與卵子細胞核聚變。首度闡釋了生物(wù)個體(tǐ)由單一有(yǒu)核細胞發育而成的可(kě)能(néng)性。這與恩斯特·海克爾的理(lǐ)論不同，海克爾認為(wèi)物(wù)種會在胚胎發育時期重演其種系發生曆程，其中(zhōng)包括從原始且缺乏結構的黏液狀“無核裂卵”（Monerula），一直到有(yǒu)核細胞産(chǎn)生之間的過程。因此精(jīng)細胞核在受精(jīng)作(zuò)用(yòng)中(zhōng)的必要性受到了漫長(cháng)的争論。赫特維希後來又(yòu)在其他(tā)動物(wù)的細胞，包括兩栖類與軟體(tǐ)動物(wù)中(zhōng)确認了他(tā)的觀察結果。而愛德(dé)華·施特拉斯布格也從植物(wù)得到相同結論。這些結果顯示了細胞核在遺傳上的重要性。

1873年，奧古斯特·魏斯曼提出了一項觀點，認為(wèi)母系與父系生殖細胞在遺傳上具(jù)有(yǒu)相等的影響力。

到了20世紀初，有(yǒu)絲分(fēn)裂得到了觀察，而孟德(dé)爾定律也重新(xīn)見世，這時候細胞核在攜帶遺傳訊息上的重要性已逐漸明朗。

結構

核孔的剖面圖。

細胞核對動物(wù)而言是最大的細胞器。一般來說，大多(duō)數細胞是單核的，但也有(yǒu)些細胞具(jù)有(yǒu)多(duō)個核。此外，在某些成熟的細胞中(zhōng)，不再存在細胞核。

細胞核的大小(xiǎo)在不同生物(wù)細胞中(zhōng)是有(yǒu)差異的，高等動物(wù)的細胞核直徑一般在5～10μm，高等植物(wù)的細胞核一般為(wèi)5～20μm，低等細胞的細胞核直徑一般為(wèi)1～4μm。

細胞核的形狀一般為(wèi)圓球形或橢球形，但也有(yǒu)其他(tā)形狀，譬如蠶的絲線(xiàn)細胞核為(wèi)分(fēn)枝形，粒性白細胞的核為(wèi)多(duō)葉形。

核膜與核孔

主條目：核膜和核孔

核膜包括以平行方式相互重疊的兩層膜狀構造，也就是内膜及外膜，膜的厚度約為(wèi)70～80nm，兩者之間的距離約20到40nm，其間稱為(wèi)核周隙或膜間腔。核膜将細胞核完全包覆，使内側的遺傳物(wù)質(zhì)與外側的細胞質(zhì)分(fēn)離。并阻擋大分(fēn)子在核質(zhì)與細胞質(zhì)之間自由擴散。細胞核的外膜與另一種膜狀構造粗糙内質(zhì)網相連，而膜間腔與内質(zhì)網腔相通，兩者皆綴有(yǒu)核糖體(tǐ)。内膜面向核質(zhì)，表面光滑沒有(yǒu)核糖體(tǐ)顆粒。

穿透核膜的核孔擁有(yǒu)類似于通道的功能(néng)，是由多(duō)種核稱為(wèi)核孔蛋白的蛋白質(zhì)所組成。核孔的直徑為(wèi)80～120nm，分(fēn)子量約125百萬Da，含有(yǒu)約50（酵母菌）到100（脊椎動物(wù)）個蛋白質(zhì)。不過真正可(kě)讓分(fēn)子自由擴散的孔道隻有(yǒu)寬9奈米，這是因為(wèi)核孔中(zhōng)間存在一些調節系統。小(xiǎo)型的水溶性分(fēn)子可(kě)以直接通過，而大型分(fēn)子如核酸與蛋白質(zhì)則會受到阻礙，需要透過主動運輸才能(néng)進入細胞核。典型的哺乳類細胞核膜上，擁有(yǒu)約3000到4000個核孔，這些核孔含有(yǒu)8個形狀有(yǒu)如甜甜圈的環狀對稱構造，同時嵌于内外膜之中(zhōng)。伴随這些環狀構造的核籃（nuclear basket），則向内延伸進入核質(zhì)；另外還有(yǒu)一系列的絲狀構造伸入細胞質(zhì)中(zhōng)。這些構造的功能(néng)是用(yòng)來與核運輸蛋白結合。

許多(duō)蛋白質(zhì)、核糖體(tǐ)次單元或RNA，可(kě)在一類稱為(wèi)核轉運蛋白（karyopherin）的運輸因子中(zhōng)介下通過核孔。其中(zhōng)可(kě)幫助分(fēn)子進入核内的又(yòu)稱為(wèi)内輸蛋白（importin）；幫助分(fēn)子離開細胞核的則稱作(zuò)外輸蛋白（exportin）。大多(duō)數核轉運蛋白可(kě)直接與欲運送的分(fēn)子作(zuò)用(yòng)，有(yǒu)些則需要轉接蛋白協助。類固醇激素如皮質(zhì)醇與醛固酮，以及其他(tā)作(zuò)為(wèi)細胞信号的脂溶性分(fēn)子，可(kě)以從細胞膜擴散進入細胞質(zhì)，并與将要進入細胞核内的核受體(tǐ)蛋白結合。這些受體(tǐ)與配體(tǐ)結合時具(jù)有(yǒu)轉錄因子的功用(yòng)，若配體(tǐ)不存在，受體(tǐ)則有(yǒu)組織蛋白去乙酰酶的作(zuò)用(yòng)，可(kě)抑制基因表現。

細胞骨架

動物(wù)細胞内有(yǒu)兩種用(yòng)來支撐細胞核的中(zhōng)間纖維：其中(zhōng)核纖層為(wèi)一種有(yǒu)系統的網狀結構，分(fēn)布于核模内側；而另一種較缺乏系統的支撐構造則位于核模外側。兩種結構除了支撐核模外，也是染色體(tǐ)與核孔的賴以固定的位點。

核纖層主要是由層蛋白所構成，與多(duō)數蛋白質(zhì)相同，層蛋白是合成于細胞質(zhì)，之後再送入細胞核内部。這些蛋白質(zhì)在核内會先聚集在一起，再與原有(yǒu)的核纖層網狀構造結合。此外，層蛋白也會出現在核質(zhì)内部，組成另一種可(kě)在螢光顯微下觀察，稱為(wèi)nucleoplasmic veil的調控結構。此構造位于核仁外側，且存在于分(fēn)裂間期，其功能(néng)則尚未明了。目前已知有(yǒu)些形成veil的層蛋白結構，會與染色質(zhì)結合并破壞其構造，進而抑制蛋白質(zhì)編碼基因的轉錄。

與其他(tā)中(zhōng)間纖維相同的是，層蛋白單體(tǐ)含有(yǒu)一個α螺旋結構域。這些結構域兩兩互相纏繞，形成一種稱為(wèi)卷曲螺旋的雙體(tǐ)結構。而兩個雙體(tǐ)還會再以反平行方式，組合成一種稱為(wèi)原絲的四聚體(tǐ)。八條原絲可(kě)以在水平排列下，形成卷曲狀的繩狀纖維。這些纖維可(kě)以在相同狀态下聚合或分(fēn)解，因此纖維的長(cháng)度，是取決于纖維的增加與減少速率之間的競争。

當層蛋白基因發生突變時，會導緻纖維的聚合情形發生缺陷，此種狀況稱為(wèi)層蛋白病。這類病症中(zhōng)，以一系列稱為(wèi)早衰症的疾病較為(wèi)著名(míng)。罹患早衰症的人，會顯現出提早成熟并老化的現象。至于基因與老化表型之間在生物(wù)化學(xué)上的詳細機制，目前并不明了。

染色質(zhì)

老鼠纖維母細胞中(zhōng)的細胞核，圖中(zhōng)可(kě)見染成藍色的DNA。其中(zhōng)2号染色體(tǐ)及9号染色體(tǐ)，分(fēn)别以熒光原位雜交方式染成紅色與綠色。

染色質(zhì)主要由蛋白質(zhì)遺傳物(wù)質(zhì)DNA和構成，可(kě)以被堿性染料染成深色，在細胞分(fēn)裂的間期，染色質(zhì)呈現細長(cháng)絲狀；在分(fēn)裂期，它們們會縮短變粗成為(wèi)染色體(tǐ)，此時是觀察染色體(tǐ)的最佳時期。此外還有(yǒu)少量遺傳物(wù)質(zhì)存在于線(xiàn)粒體(tǐ)、葉綠體(tǐ)等細胞器中(zhōng)。

染色質(zhì)可(kě)分(fēn)為(wèi)兩種，一種是DNA以較松散的方式組成的真染色質(zhì)，其中(zhōng)含有(yǒu)細胞中(zhōng)較多(duō)可(kě)表現的基因。另一種則是DNA結構較為(wèi)緊密的異染色質(zhì)，其中(zhōng)的DNA鮮少被轉錄。異染色質(zhì)又(yòu)可(kě)分(fēn)為(wèi)兩種，一種稱為(wèi)“選擇性”異染色質(zhì)，含有(yǒu)的基因在特定種類細胞或特定發育階段才會表現；另一種稱為(wèi)“永久性”異染色質(zhì)，内含一些染色體(tǐ)構成物(wù)，例如端粒或着絲粒。染色質(zhì)在分(fēn)裂間期會分(fēn)别組織在各自的領域中(zhōng)，這些領域稱為(wèi)“染色體(tǐ)區(qū)域”。主要存在于真染色質(zhì)内的可(kě)作(zuò)用(yòng)基因，傾向于靠近在染色質(zhì)區(qū)域的邊緣地帶。

可(kě)與特定染色質(zhì)結構，尤其是與核小(xiǎo)體(tǐ)結合的一些抗體(tǐ)，與一些自體(tǐ)免疫疾病，如全身性紅斑狼瘡有(yǒu)關。這些抗體(tǐ)稱為(wèi)抗核抗體(tǐ)（ANA），已知與一部分(fēn)發生于多(duō)發性硬化症中(zhōng)的全身性免疫系統失調有(yǒu)關。在早衰症中(zhōng)，抗體(tǐ)在導緻自體(tǐ)免疫疾病症狀上的影響并不顯著。

核仁

細胞核的電(diàn)子顯微攝影圖像，暗色部分(fēn)為(wèi)經染色處理(lǐ)的核仁。

核仁是細胞核内部一種染色濃度較高，且非膜狀的不連續構造，有(yǒu)時被稱作(zuò)“次胞器”（suborganelle）。這些核仁是從rDNA，也就是核糖體(tǐ)RNA（rRNA）的DNA編碼周圍開始成型，rDNA片段具(jù)有(yǒu)串聯重複特性，稱作(zuò)核仁組織區(qū)域（nucleolar organizer regions；NOR）。核仁的主要作(zuò)用(yòng)，是合成rRNA并組成核糖體(tǐ)；而核仁的凝聚性，則視其活性而定。當核糖體(tǐ)進行合成時，組成核仁的原料會快速聚合在一起，以幫助核糖體(tǐ)的生成，而核仁也并因此成型。觀察顯示當rDNA失去作(zuò)用(yòng)時，會使核仁的結構混雜在一起，使上述模型獲得支持。

核糖體(tǐ)組成的第一個步驟，是rDNA的轉錄，參與此過程的酵素是RNA聚合酶I。轉錄作(zuò)用(yòng)會生成rRNA前體(tǐ)，之後再被切割成三個次單元，分(fēn)别是5.8S、18S以及28SrRNA。核仁中(zhōng)的rRNA會在轉錄以及後轉錄過程中(zhōng)聚集在一起，形成小(xiǎo)核仁RNA（snoRNA）分(fēn)子，其部分(fēn)結構是來自被剪接作(zuò)用(yòng)移出的内含子，這些内含子原本屬于mRNA前體(tǐ)；而此過程裏的mRNA，則是由負責核糖體(tǐ)功能(néng)的基因所轉錄而成。組裝(zhuāng)完成的核糖體(tǐ)次單元，是各種進出核孔的分(fēn)子中(zhōng)體(tǐ)積最大者。

在電(diàn)子顯微鏡的觀察下，可(kě)見核仁含有(yǒu)三個不同的區(qū)域，其中(zhōng)位于最内部的稱為(wèi)“纖維中(zhōng)心”（fibrillar centers，FCs），往外一層為(wèi)“緻密纖維組分(fēn)”（dense fibrillar component，DFC），最外圍則是“顆粒組分(fēn)”（granular component，GC）。rDNA的轉錄可(kě)發生于FC或是FC與DFC的邊界上。因此當細胞中(zhōng)的rDNA正在轉錄時，會使FC的數量增加。而大多(duō)數rRNA的分(fēn)割與修飾，則發生在DFC部分(fēn)，之後再于GC部位與蛋白質(zhì)會合。

其他(tā)次核體(tǐ)

次核體(tǐ)大小(xiǎo)

名(míng)稱 直徑

Cajal bodies 0.2–2.0 µm

PIKA 5 µm

PML bodies 0.2–1.0 µm

Paraspeckles 0.2–1.0 µm

Speckles 20–25 nm

除了核仁以外，細胞核内還有(yǒu)多(duō)種并非由膜所包圍的小(xiǎo)體(tǐ)，包括卡哈爾體(tǐ)（Cajal bodies）、螺旋體(tǐ)雙子（Gemini of coiled bodies）、多(duō)型間期核質(zhì)輔助物(wù)（polymorphic interphase karyosomal association，PIKA）、早幼粒細胞白血病體(tǐ)（promyelocytic leukaemia bodies，PML bodies）、paraspeckles以及 splicing speckles。這些次核構造的數量尚未明了，不過由此可(kě)知核質(zhì)内容并非均勻，而是含有(yǒu)許多(duō)有(yǒu)組織、有(yǒu)功能(néng)的次級區(qū)域。

其他(tā)還有(yǒu)一些次核構造會作(zuò)為(wèi)異常疾病過程的一部分(fēn)而出現，例如小(xiǎo)型内核杆（small intranuclear rods）的出現，已知與伴随着部分(fēn)線(xiàn)狀肌肉病變（nemaline myopathy）病例。此症狀是肌動蛋白基因發生突變時的典型後果，會産(chǎn)生一些含有(yǒu)突變肌動蛋白的杆狀構造。

機能(néng)

細胞核的主要機能(néng)是調控基因表現，并調節細胞周期中(zhōng)的DNA複制過程。細胞核是轉錄作(zuò)用(yòng)所發生的位置，由與可(kě)與細胞質(zhì)中(zhōng)的轉譯作(zuò)用(yòng)隔離，使真核生物(wù)得以擁有(yǒu)一些原核生物(wù)所缺乏的基因調節能(néng)力。

細胞分(fēn)隔

核膜使細胞核可(kě)掌控其内容物(wù)，并使這些物(wù)質(zhì)與外部的細胞質(zhì)隔離開來。這種作(zuò)用(yòng)對于核膜内外兩側的各種調控處理(lǐ)作(zuò)用(yòng)皆相當重要。有(yǒu)時細胞質(zhì)中(zhōng)的處理(lǐ)作(zuò)用(yòng)必須受到限制，這時參與作(zuò)用(yòng)的關鍵物(wù)質(zhì)就會移動到細胞核中(zhōng)，并與轉錄因子作(zuò)用(yòng)以進行負向調節，進而抑制反應路徑中(zhōng)特定酵素的生成。以降解葡萄糖并生成能(néng)量的反應途徑糖解作(zuò)用(yòng)為(wèi)例，參與其中(zhōng)的己糖激酶負責催化第一個步驟，使葡萄糖轉變成葡萄糖-6-磷酸。當糖解作(zuò)用(yòng)的後期産(chǎn)物(wù)果糖-6-磷酸濃度較高時，調控蛋白就會将六碳糖激酶移入細胞核，使其與核内蛋白質(zhì)組合成為(wèi)轉錄抑制複合物(wù)，以減弱糖解作(zuò)用(yòng)相關基因的表現。

為(wèi)了調控正在轉錄當中(zhōng)的基因，細胞可(kě)将某些參與調節基因表現的轉錄因子與DNA隔離，直到這些因子在其他(tā)訊息傳遞路徑中(zhōng)活化。不必要的基因表現即使隻有(yǒu)少量，也會在此過程中(zhōng)受到阻礙。以參與大部分(fēn)發炎反應的NF-κB調控基因為(wèi)例，轉錄作(zuò)用(yòng)會受一連串訊息路徑所誘導，一開始是TNF-α訊号分(fēn)子與細胞膜上的受器結合，導緻訊号蛋白的重新(xīn)補充，最後使NF-κB受到活化。NF-κB上的核定位信号可(kě)使其經由核孔運輸進入細胞核内，刺激目标基因的轉錄。

分(fēn)隔作(zuò)用(yòng)也可(kě)以防止細胞對尚未經過剪接的mRNA進行轉譯，因為(wèi)真核生物(wù)的mRNA必須在轉譯作(zuò)用(yòng)開始之前去除其中(zhōng)的内含子，才能(néng)合成有(yǒu)用(yòng)的蛋白質(zhì)。mRNA在與核糖體(tǐ)接觸并開始轉譯以前，會先在細胞核中(zhōng)進行剪接作(zuò)用(yòng)，如果沒有(yǒu)細胞核，那麽未經處裏的mRNA就會受到轉譯，進而産(chǎn)生形狀錯誤，且功能(néng)無用(yòng)的蛋白質(zhì)。

基因表現

還在進行轉錄合成的核糖體(tǐ)RNA，可(kě)見正在增長(cháng)的初級轉錄産(chǎn)物(wù)。右方箭頭所指為(wèi)DNA的3'端，為(wèi)RNA合成起始點；左方箭頭所指是5'端，是近乎完成的初級轉錄産(chǎn)物(wù)。

基因表現的第一步是轉錄，此過程利用(yòng)DNA作(zuò)為(wèi)模闆來合成RNA。具(jù)有(yǒu)蛋白質(zhì)編碼的基因，會轉錄生成信使RNA（mRNA），而mRNA則會在稍後的轉譯作(zuò)用(yòng)中(zhōng)，經由核糖體(tǐ)的作(zuò)用(yòng)合成出蛋白質(zhì)。由于核糖體(tǐ)位于細胞核外側，因此mRNA必須在合成後送出核外。

因為(wèi)細胞核是轉錄進行位置，所以含有(yǒu)多(duō)種不同的蛋白質(zhì)，有(yǒu)些直接參與轉錄；有(yǒu)些則參與相關的調節作(zuò)用(yòng)。這些蛋白質(zhì)包括可(kě)以将雙股DNA螺旋解開，幫助其他(tā)蛋白與其接觸的螺旋酶；或是可(kě)以合成RNA的RNA聚合酶；以及可(kě)以改變DNA超螺旋程度的拓樸異構酶；還有(yǒu)多(duō)種調節基因表現的轉錄因子。

前體(tǐ)mRNA的處理(lǐ)

主條目：後轉錄修飾

新(xīn)合成的mRNA分(fēn)子稱為(wèi)初級轉錄産(chǎn)物(wù)或前體(tǐ)mRNA，在送入細胞質(zhì)以前，必須先在細胞核内經過後轉錄修飾作(zuò)用(yòng)的處理(lǐ)。而細胞核内未受修飾的mRNA，将會被降解而非用(yòng)作(zuò)蛋白質(zhì)的轉譯合成。三種主要的修飾作(zuò)用(yòng)是5'端加帽、3'端的多(duō)聚腺苷酸化，以及RNA剪接作(zuò)用(yòng)。前體(tǐ)mRNA會在細胞核中(zhōng)與多(duō)種蛋白質(zhì)複合成異源核糖核蛋白顆粒（hnRNP）。加上5'端帽的過程與轉錄作(zuò)用(yòng)同時進行，是後轉錄修飾的第一個步驟。3'端多(duō)聚腺苷酸尾鏈則是在轉錄完成後才會加上。

RNA剪接是由稱為(wèi)剪接體(tǐ)的複合物(wù)進行，此過程中(zhōng)前體(tǐ)mRNA上不會轉譯成蛋白質(zhì)的内含子将會被移除，之後将切割過的外顯子片段重新(xīn)組合成連續的分(fēn)子。剪接作(zuò)用(yòng)通常發生在5'端帽與3'多(duō)聚腺苷酸處理(lǐ)完成之後，不過在一些外顯子也可(kě)以發生在轉錄完成以前。包括可(kě)編碼出抗體(tǐ)的許多(duō)前體(tǐ)mRNA，可(kě)以經由多(duō)種不同的剪接方式生産(chǎn)出不同的mRNA，進而轉錄出多(duō)種不同的蛋白質(zhì)序列。這種過程稱為(wèi)選擇性剪接，使一段變化有(yǒu)限的DNA得以生産(chǎn)出許多(duō)不一樣的蛋白質(zhì)。

細胞核與細胞質(zhì)

細胞核與細胞質(zhì)之間并不是簡單的支配和被支配地位，細胞質(zhì)本身并不是完全被動地接受細胞核的控制，而是對細胞核的正常功能(néng)的發揮具(jù)有(yǒu)不可(kě)缺少的作(zuò)用(yòng)，甚至對其有(yǒu)相當大的影響。可(kě)以說，細胞的生長(cháng)發育是細胞核和細胞質(zhì)的共同作(zuò)用(yòng)結果。這一觀點可(kě)以用(yòng)核移植實驗說明：蛙腦細胞活性較低通常不再分(fēn)裂，而成熟的未受精(jīng)卵處于即将開始活躍的DNA合成狀态。将分(fēn)離的腦細胞核注入這種卵細胞，很(hěn)快腦細胞核就被活化，進而進行DNA的合成。

無核與多(duō)核細胞

人類紅血球細胞與其他(tā)哺乳類一樣缺少了細胞核，對這類細胞而言屬于正常發育結果。

雖然多(duō)數細胞都有(yǒu)一個細胞核，但也有(yǒu)些細胞沒有(yǒu)細胞核，還有(yǒu)一些則是擁有(yǒu)多(duō)個細胞核。這可(kě)能(néng)屬于正常現象，如哺乳類的紅血球；也可(kě)能(néng)是肇因于細胞分(fēn)裂過程中(zhōng)的不正常錯誤。另外原核細胞雖然沒有(yǒu)細胞核，但有(yǒu)染色較深，含DNA多(duō)的區(qū)域，稱為(wèi)拟核。

無核細胞沒有(yǒu)細胞核，因此不具(jù)有(yǒu)分(fēn)裂并制造姊妹細胞的能(néng)力。了解最透徹的無核細胞是哺乳類的紅血球，這種細胞也少了其他(tā)的胞器，如線(xiàn)粒體(tǐ)。紅血球主要的功能(néng)是作(zuò)為(wèi)運輸工(gōng)具(jù)，将肺部裏的氧氣送往身體(tǐ)各處組織。紅血球是在骨髓中(zhōng)經由紅血球生成作(zuò)用(yòng)産(chǎn)生，并在此過程中(zhōng)失去細胞核、胞器，以及核糖體(tǐ)。細胞核是在紅血球母細胞分(fēn)化形成網狀紅血球，也就是形成成熟紅血球前體(tǐ)的過程中(zhōng)遭到排除。當存在某些突變原時，則可(kě)能(néng)導緻部分(fēn)未成熟的“微核”紅血球被釋放到血流當中(zhōng)。除此之外，無核細胞也可(kě)能(néng)在錯誤的細胞分(fēn)裂中(zhōng)産(chǎn)生，此時兩個姊妹細胞中(zhōng)有(yǒu)一個無核，另一個則有(yǒu)兩個核。

多(duō)核細胞含有(yǒu)多(duō)個細胞核。原生動物(wù)中(zhōng)多(duō)數屬于等輻骨蟲的物(wù)種，以及部分(fēn)真菌類的菌根裏，有(yǒu)自然形成的多(duō)核細胞。而人類骨骼肌中(zhōng)的肌細胞，也會在發育過程中(zhōng)形成多(duō)核細胞。這些細胞核排列在在靠近細胞邊緣的位置，産(chǎn)生最大的細胞内空間供肌原纖維通過。人體(tǐ)中(zhōng)有(yǒu)一些不正常形成的多(duō)核細胞，例如當單核球與巨噬細胞融合時，會産(chǎn)生巨型多(duō)核細胞，有(yǒu)時會伴随着發炎反應，并與腫瘤的形成有(yǒu)關。

演化

細胞核是真核細胞的主要結構，也因此有(yǒu)許多(duō)關于演化起源的推測。有(yǒu)四種主要理(lǐ)論可(kě)解釋細胞核的存在，而這些理(lǐ)論皆尚未受到廣泛支持。

“共營模型”（syntrophic model）認為(wèi)，古菌與細菌的共生，導緻了含細胞核的真核細胞誕生。類似于現代産(chǎn)甲烷古菌的某些古代古菌，侵入并生活在類似于現代粘細菌的細菌體(tǐ)内，形成了早期的細胞核。此理(lǐ)論類似于原始真核生物(wù)與好氧細菌的内共生關系，也就是解釋線(xiàn)粒體(tǐ)與葉綠體(tǐ)起源的理(lǐ)論。古菌與真核生物(wù)在特定蛋白質(zhì)，如組織蛋白基因的相似性，支持了以古菌為(wèi)基礎的細胞核起源理(lǐ)論。觀察顯示黏細菌可(kě)自行運動，并形成多(duō)細胞複合體(tǐ)，也擁有(yǒu)與真核生物(wù)相似的激酶與G蛋白，此現象支持了真核細胞起源于細菌的說法。

第二種模型認為(wèi)，原始的真核細胞是在未發生内共生的狀況下，自細菌演化而來。此理(lǐ)論的基礎在于現代浮黴細菌擁有(yǒu)包含原始核孔與其他(tā)分(fēn)隔模構造的核狀結構。另一項類似說法指出，一種稱為(wèi)慢性細胞（chronocyte）的類真核細胞，首先演化成型，并将古菌與細菌吞噬到體(tǐ)内，使細胞核與真核細胞形成。

還有(yǒu)一項較具(jù)争議性的模型，稱為(wèi)“病毒性真核生物(wù)起源”（viral eukaryogenesis），此模型認為(wèi)病毒感染了原核生物(wù)，導緻膜結合細胞核與其他(tā)真核生物(wù)特征的成型。這種理(lǐ)論的基礎在于真核生物(wù)與病毒間的某些相似性，如線(xiàn)性DNA、mRNA的加帽作(zuò)用(yòng)，以及蛋白質(zhì)的緊密結合（病毒的外套膜相當于真核生物(wù)的組織蛋白）。理(lǐ)論的其中(zhōng)一個版本認為(wèi)，吞噬作(zuò)用(yòng)形成了早期的細胞“掠食者”，并因此演化出細胞核。也有(yǒu)理(lǐ)論認為(wèi)真核生物(wù)起源于受到痘病毒感染的古菌；因為(wèi)觀察顯示，現代痘病毒與真核生物(wù)的DNA聚合酶具(jù)相似性。此外，病毒性真核生物(wù)起源假說，也可(kě)與部分(fēn)性别相關演化問題有(yǒu)關。

一項近期研究顯示，傳統上類似于内共生學(xué)說的觀點，不足以有(yǒu)效地解釋真核生物(wù)細胞核的起源。新(xīn)模型稱作(zuò)“外膜假說”（exomembrane hypothesis），認為(wèi)細胞核是起源自演化出第二層外細胞膜的早期細胞；其靠近内部的膜轉變成為(wèi)細胞核膜，并逐漸演化出複雜的核孔結構，以幫助如核糖體(tǐ)單元等内部核成的物(wù)質(zhì)送出核外。

相關疾病

許多(duō)的遺傳病甚至非遺傳病都與染色體(tǐ)或細胞核的病變有(yǒu)關，如：

先天性愚型病

鐮刀(dāo)狀紅細胞型貧血

心髒病、白血病