細胞分(fēn)裂(英語:cell division)是生物(wù)體(tǐ)生長(cháng)和繁殖的基礎,通常由一個母細胞産(chǎn)生兩個或若幹子細胞,是細胞周期的一部分(fēn)。産(chǎn)生兩個不同子細胞的分(fēn)裂被稱為(wèi)不對稱細胞分(fēn)裂,也稱為(wèi)異裂。
根據類型常可(kě)區(qū)分(fēn)為(wèi)有(yǒu)絲分(fēn)裂(mitosis)和無絲分(fēn)裂,在真核生物(wù)中(zhōng)以有(yǒu)絲分(fēn)裂尤為(wèi)重要,它不改變染色體(tǐ)的倍數。
細胞分(fēn)裂的另外一種形式是減數分(fēn)裂(meiosis)。減數分(fēn)裂産(chǎn)生染色體(tǐ)倍數減半的生殖細胞,即配子,這是有(yǒu)性生殖的必要條件。
如果細胞分(fēn)裂失去控制,常常導緻特定細胞團的增生,異生或腫瘤。嚴重的情況下發生惡性腫瘤,其中(zhōng)上皮組織來源的被稱為(wèi)癌症。
原核細胞的分(fēn)裂
原核細胞和真核細胞的細胞分(fēn)裂方式有(yǒu)很(hěn)大的不同。原核細胞的分(fēn)裂方式簡單,細胞周期短,在适宜條件下可(kě)大量繁殖(如細菌每20分(fēn)鍾就可(kě)分(fēn)裂一次),其分(fēn)裂方式為(wèi)一分(fēn)二或二分(fēn)裂,習慣上又(yòu)稱無絲分(fēn)裂或直接分(fēn)裂。
真核細胞的分(fēn)裂
真核細胞的分(fēn)裂較原核細胞複雜的多(duō),根據細胞在分(fēn)裂過程中(zhōng)所表現的形式不同,大體(tǐ)分(fēn)為(wèi)三種類型,無絲分(fēn)裂,有(yǒu)絲分(fēn)裂和減數分(fēn)裂。
無絲分(fēn)裂
又(yòu)稱直接分(fēn)裂,無絲分(fēn)裂曾一度被認為(wèi)隻在低等生物(wù)中(zhōng)普遍,因為(wèi)這種分(fēn)裂方式是細胞核和細胞質(zhì)直接分(fēn)裂,遺傳物(wù)質(zhì)不能(néng)平均分(fēn)配。是發現最早的一種細胞分(fēn)裂方式。早在1841年,R.Remak首先在雞胚血細胞中(zhōng)觀察到這種分(fēn)裂方式。因為(wèi)在分(fēn)裂過程中(zhōng)沒有(yǒu)出現紡缍絲和染色體(tǐ)的變化,所以1882年,Flemming提出無絲分(fēn)裂的概念。
有(yǒu)絲分(fēn)裂
最初稱這種分(fēn)裂方式為(wèi)核分(fēn)裂,因為(wèi)在分(fēn)裂過程中(zhōng)出現紡缍體(tǐ)和染色體(tǐ)等一系列變化,然後才出現細胞的真正分(fēn)裂,所以又(yòu)稱為(wèi)間接分(fēn)裂或有(yǒu)絲分(fēn)裂。1882年華爾瑟·弗萊明提出,還由于這種分(fēn)裂方式是多(duō)細胞生物(wù)體(tǐ)的體(tǐ)細胞的分(fēn)裂方式,故又(yòu)稱體(tǐ)細胞分(fēn)裂。·
有(yǒu)絲分(fēn)裂是一連續的複雜動态過程,為(wèi)叙述方便,根據形态學(xué)上的變化,按這些過程的先後順序分(fēn)為(wèi)分(fēn)裂間期和分(fēn)裂期,分(fēn)裂期又(yòu)分(fēn)為(wèi):前期(Prophase)、中(zhōng)期(Metaphase)、後期(Anaphase)和末期(Telophase)。高等植物(wù)和動物(wù)的有(yǒu)絲分(fēn)裂大體(tǐ)相同,但也有(yǒu)少許區(qū)别。
分(fēn)裂間期
高等植物(wù)和動物(wù)的分(fēn)裂間期基本相同。這個時期為(wèi)一個有(yǒu)絲分(fēn)裂周期的開始。此時,RNA和蛋白質(zhì)開始合成,DNA複制。
前期(prophase)
細胞開始進入有(yǒu)絲分(fēn)裂過程時,在光學(xué)顯微鏡下逐漸可(kě)以觀察到染色質(zhì)在核中(zhōng)聚縮(condensation)成可(kě)見的多(duō)個染色單體(tǐ),複制成雙的染色單體(tǐ)連結在一起此時即稱為(wèi)姊妹染色體(tǐ)(sister chromatid)或二分(fēn)體(tǐ),借由中(zhōng)節(centromere)聯系在一起。此時細胞含有(yǒu)四倍數的染色體(tǐ),稱為(wèi)4a。核膜、核仁逐漸消失,核内物(wù)質(zhì)與細胞質(zhì)彼此混合。到前期末期染色體(tǐ)已經變的較粗短。在核外的細胞質(zhì)中(zhōng)可(kě)見到紡缍絲(microtubular spindle)形成。縱行排列在細胞中(zhōng)央,形成紡錘體(tǐ);而動物(wù)和一些低等植物(wù)中(zhōng),中(zhōng)心粒複制成雙并分(fēn)别移向兩極,發出星射線(xiàn),形成紡錘體(tǐ)。細胞内的染色體(tǐ)散亂地分(fēn)布在紡錘體(tǐ)中(zhōng)央。
中(zhōng)期(metaphase)
核膜完全消失不見,紡錘絲開始變得清晰。每個染色體(tǐ)上的着絲點分(fēn)别附着着紡錘絲(或星射線(xiàn))。着絲點受其兩極拉力開始上下移動,最後兩極拉力達到均衡,着絲點均排列于細胞中(zhōng)央的赤道闆上。染色體(tǐ)的清晰度達到最高點。
後期(anaphase)
每個着絲點分(fēn)裂成兩個,構成每個染色體(tǐ)的兩條姐妹染色單體(tǐ)彼此分(fēn)開,成為(wèi)兩條形狀、大小(xiǎo)相同的染色體(tǐ),在紡錘絲(或星射線(xiàn))牽引下向分(fēn)别兩極移動。複制的染色體(tǐ)與原來染色體(tǐ)分(fēn)離成為(wèi)兩條獨立染色體(tǐ),平均分(fēn)配至細胞兩端,細胞内的染色體(tǐ)在這個時期暫時加倍。動物(wù)細胞逐漸拉長(cháng)中(zhōng)央凹陷,植物(wù)細胞形狀不變。
末期(telophase)
染色體(tǐ)到達兩極後,開始解螺旋成為(wèi)細長(cháng)盤曲的染色質(zhì)。同時,核膜、核仁重現。核膜把染色質(zhì)包裹,出現兩個新(xīn)細胞核。紡錘體(tǐ)消失,細胞質(zhì)開始分(fēn)裂。植物(wù)細胞的赤道闆位置上出現細胞闆,并由中(zhōng)向兩邊擴散形成細胞壁,一個細胞分(fēn)裂為(wèi)兩個細胞;動物(wù)細胞的細胞膜從中(zhōng)央凹陷,把細胞質(zhì)缢裂成為(wèi)兩部分(fēn)。分(fēn)裂期至此結束。
胞質(zhì)分(fēn)裂
除特殊組織細胞外,多(duō)數細胞在染色體(tǐ)解旋和核膜形成的同時,便進行細胞體(tǐ)的分(fēn)裂,或稱胞質(zhì)分(fēn)裂。但也有(yǒu)胞質(zhì)分(fēn)裂與核分(fēn)裂不同步的。 動物(wù)細胞的胞質(zhì)分(fēn)裂,是以缢縮和起溝的方式進行的,缢縮的動力推測是由于在細胞質(zhì)周邊有(yǒu)一個微絲(microfilaments, actin)以及肌球蛋白(myosin,一種細胞骨架)組成的“收縮環”,它的緊縮使細胞産(chǎn)生缢束,在缢束處起溝,使細胞一分(fēn)為(wèi)二。
植物(wù)細胞的胞質(zhì)分(fēn)裂,因帶有(yǒu)細胞壁的緣故,另具(jù)特點。是靠形成細胞闆來完成的。 在分(fēn)裂未期,赤道面處的紡缍絲保留下來,并增加微管(一種細胞骨架)數量,向四周擴展,形成桶狀結構—成膜體(tǐ)(phragmoplast)。來自内質(zhì)網和高爾基複合體(tǐ)的含有(yǒu)多(duō)糖的小(xiǎo)泡移向成膜體(tǐ),小(xiǎo)泡膜融合在一起而成為(wèi)細胞闆(cell plate)。一些充滿果膠類物(wù)質(zhì)的小(xiǎo)泡,繼續向細胞闆間添充,形成中(zhōng)膠層及初生壁成分(fēn)。最後細胞闆兩層膜和親體(tǐ)細胞的質(zhì)膜融合,将細胞一分(fēn)為(wèi)二。
真菌細胞的分(fēn)裂同時具(jù)有(yǒu)上述兩種特征。如裂殖酵母(fission yeast, Schizosaccharomyces pombe)分(fēn)裂時,微絲環緊縮發生在分(fēn)裂末期。胞質(zhì)分(fēn)裂完成後細胞闆(此處稱為(wèi)septum)開始形成。在細胞闆周圍也有(yǒu)類似于桶狀的微管結構, 稱為(wèi)post-anaphase array(PAA)。在細胞闆形成過程中(zhōng),内質(zhì)網和高爾基體(tǐ)的同源結構均在細胞中(zhōng)央集結。
減數分(fēn)裂
減數分(fēn)裂是真核細胞中(zhōng)一種特殊類型的細胞分(fēn)裂,指通過兩個細胞周期使染色體(tǐ)數目減少一半的細胞分(fēn)裂方式。減數分(fēn)裂隻有(yǒu)出現在進行有(yǒu)性生殖的生物(wù)的生殖細胞中(zhōng),于1883年由Beneden最先闡述。由于發生在生殖細胞成熟過程中(zhōng),所以又(yòu)有(yǒu)成熟分(fēn)裂(maturation division)之稱。
通過減數分(fēn)裂使親代與子代之間的染色體(tǐ)數目保持恒定,保證了物(wù)種的相對穩定性;另外在減數分(fēn)裂過程中(zhōng),發生非同源染色體(tǐ)的重新(xīn)組合,以及同源染色體(tǐ)間的部分(fēn)交換,從而使配子的遺傳基礎多(duō)樣化,這就為(wèi)生物(wù)的變異及其對環境條件的适應性提供了重要的物(wù)質(zhì)基礎。因此,減數分(fēn)裂是生物(wù)有(yǒu)性生殖的基礎,是生物(wù)遺傳、生物(wù)進化和生物(wù)多(duō)樣性的重要基礎保證。
轉變
精(jīng)原細胞和卵原細胞從進行有(yǒu)絲分(fēn)裂的,而到初級性母細胞卻改為(wèi)減數分(fēn)裂了。控制調節這種分(fēn)裂方式的轉變的因素尚不清楚,推測可(kě)能(néng)是多(duō)因素的綜合作(zuò)用(yòng)結果,不過根據有(yǒu)些學(xué)者初步實驗,可(kě)以斷定這種轉變是發生在前減數分(fēn)裂的G2期(減數分(fēn)裂前間期的G2期)。
過程的分(fēn)析
減數第一次分(fēn)裂或減數分(fēn)裂Ⅰ(first meiotic division,meiosisⅠ)包括:前期Ⅰ、前中(zhōng)期Ⅰ、中(zhōng)期Ⅰ、後期Ⅰ、未期Ⅰ和胞質(zhì)分(fēn)裂Ⅰ六個階段。然後,通過一個短暫的間期進入減數分(fēn)裂Ⅱ。
減數第二次分(fēn)裂或減數分(fēn)裂Ⅱ(second meiotic division,meiosisⅡ)包括:前期Ⅱ、中(zhōng)期Ⅱ、後期Ⅱ、未期Ⅱ) 減數分(fēn)裂Ⅰ有(yǒu)其鮮明特點,主要表現在前期Ⅰ染色體(tǐ)配對和基因重組。減數分(fēn)裂Ⅱ與一般有(yǒu)絲分(fēn)裂雷同。
前期Ⅰ根據染色體(tǐ)的形态變化可(kě)劃分(fēn)為(wèi)以下幾個時期:
細絲期(leptonema)
偶絲期(合線(xiàn)期,zygonema)
粗絲期(pachynema)
雙絲期(diplonema)
肥厚期(終變期,diakinesis)
影響因素
能(néng)夠影響細胞分(fēn)裂的因素很(hěn)多(duō),而且極為(wèi)複雜,目前還沒達到對其全面認識的水平。
細胞的表面積與體(tǐ)積之比以及細胞核與細胞質(zhì)體(tǐ)積之間的平衡:細胞通過它的表面不斷地與周圍環境或鄰近細胞進行物(wù)質(zhì)交換,這麽它就必須有(yǒu)足夠的表面積,否則它的代謝(xiè)作(zuò)用(yòng)就很(hěn)難進行。但細胞的體(tǐ)積由于生長(cháng)而逐漸增大時,表面積與體(tǐ)積的比例就會變得越來越小(xiǎo),物(wù)質(zhì)交換适應不了細胞的需要,這可(kě)以引起細胞的分(fēn)裂,以恢複适宜的比例。同樣的,細胞核中(zhōng)的遺傳信息指引和控制範圍有(yǒu)限,細胞核對太大範圍的細胞質(zhì)的調控作(zuò)用(yòng)就會相對減少。
曾做過這樣的實驗:當人工(gōng)培養的變形蟲快要分(fēn)裂的時候,把它的細胞質(zhì)切去一大塊,這個變形蟲就不再分(fēn)裂。等它長(cháng)大起來又(yòu)要分(fēn)裂的時候又(yòu)切去一塊,它也不再分(fēn)裂。但如果讓其繼續生長(cháng),體(tǐ)積達到一定大小(xiǎo)時,它又(yòu)會分(fēn)裂起來。
抑素
cAMP
激素
接觸抑制(contact inhibition)
以及其它種種因素
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