色素細胞，有(yǒu)時稱為(wèi)色素體(tǐ)，是兩栖動物(wù)、魚類、爬行動物(wù)、甲殼動物(wù)、頭足綱動物(wù)中(zhōng)的一種含有(yǒu)生物(wù)色素的細胞。色素細胞是由胚胎中(zhōng)的神經嵴發展而來，對于産(chǎn)生皮膚色彩和眼睛色彩扮演重要角色。色素細胞依據白光下所呈現的顔色，可(kě)以分(fēn)為(wèi)黃色素細胞、紅色素細胞、彩虹色素細胞、白色素細胞、黑色素細胞與藍色素細胞。

有(yǒu)些物(wù)種的色素細胞，能(néng)夠透過色素位置的改變，以及反光結構方向的重新(xīn)定位，達到快速改變色彩的目的。不同物(wù)種有(yǒu)不同的改變色彩方法，例如屬于頭足類的章魚，是利用(yòng)肌肉來控制結構複雜的色素細胞器官；而屬于脊椎動物(wù)的變色龍，則利用(yòng)細胞信号達到變色的目的。與變溫動物(wù)不同，恒溫動物(wù)中(zhōng)的鳥類和哺乳類隻擁有(yǒu)一種類似色素細胞的黑素細胞，而變溫動物(wù)身上與其作(zuò)用(yòng)相當的“載黑素細胞”，被科(kē)學(xué)家作(zuò)為(wèi)研究人類疾病以及開發藥物(wù)的一種工(gōng)具(jù)。

名(míng)詞解釋

1819年，無脊椎動物(wù)身上帶有(yǒu)色素的細胞，首先以“chromoforo”為(wèi)名(míng)稱，發表在意大利一科(kē)學(xué)期刊上。之後則出現chromatophore一詞，用(yòng)來指脊椎動物(wù)與頭足類從神經脊發展而來的一種帶有(yǒu)色素的細胞。這個字來自希臘語“χρωμα”（khrōma、“色彩”）與“φορος”（phoros、“攜帶”）。Chromatocyte則專指哺乳類與鳥類中(zhōng)與色彩有(yǒu)關的細胞，目前為(wèi)止隻有(yǒu)黑素細胞在這些動物(wù)體(tǐ)内被發現。

現今的chromatophore則具(jù)有(yǒu)三種意義，可(kě)以指一種含有(yǒu)色素的動物(wù)細胞、植物(wù)與藻類細胞裏一種又(yòu)稱為(wèi)有(yǒu)色體(tǐ)（英語：chromoplast）的質(zhì)粒、以及光合細菌裏的一種胞器。

分(fēn)類

一直到1960年代，科(kē)學(xué)家對于色素細胞的了解才足以對它們進行分(fēn)類。這些分(fēn)類一直持續到今天，即使近期的研究顯示生物(wù)化學(xué)層面的研究對于了解這些細胞如何運作(zuò)更為(wèi)有(yǒu)用(yòng)。在生物(wù)化學(xué)上，生物(wù)色素能(néng)夠分(fēn)成生物(wù)色與構形色。生物(wù)色包括真色素，如類胡蘿蔔素和蝶酸，這些色素能(néng)吸收部分(fēn)波長(cháng)範圍的可(kě)見光。而構形色并沒有(yǒu)攜帶色素，卻能(néng)夠對細胞的色彩産(chǎn)生顯著的影響，它們經由光線(xiàn)的擾亂和幹涉等現象，能(néng)夠産(chǎn)生彩虹般的色彩，甚至出現金色與銀色。

雖然除基因突變之外（如白化症），所有(yǒu)的色素細胞皆擁有(yǒu)色素，但是并非帶有(yǒu)色素的細胞都是色素細胞。例如擁有(yǒu)紅色血紅素的紅血球，在胚胎發生時期的發育過程與色素細胞不同，而且紅血球在成體(tǐ)時期是由骨髓中(zhōng)的造血幹細胞制造，再由血液運送到身體(tǐ)各處。色素細胞則在成體(tǐ)時期已經出現在所要作(zuò)用(yòng)的位置（如真皮）。

黃色素細胞與紅色素細胞

高冠變色龍身上的藍色和綠色是因為(wèi)不同類型的色素細胞相互覆蓋。

色素細胞如果擁有(yǒu)大量帶黃色的蝶酸色素稱做黃色素細胞（英語：xanthophore），而其中(zhōng)若是帶紅色和橙色的類胡蘿蔔素過多(duō)，則稱為(wèi)紅色素細胞（英語：erythrophore）。有(yǒu)時候在同一個細胞中(zhōng)的囊泡裏，蝶酸和類胡蘿蔔素會同時存在，也就是說，細胞整體(tǐ)的顔色實際上是受到黃色和紅色的比例而定，因此辨識這些細胞的種類并沒有(yǒu)确切的标準。

将三磷酸鳥苷轉變成黃色的蝶酸是大多(duō)數色素細胞的特色，但是黃色素細胞擁有(yǒu)額外的生化路徑，用(yòng)以産(chǎn)生更多(duō)的黃色色素。而紅色的類胡蘿蔔素是來自食物(wù)的代謝(xiè)，并被輸送到紅色素細胞，這種現象的首次證明是以缺乏胡蘿蔔素的蟋蟀喂食青蛙而得到。食物(wù)中(zhōng)缺乏胡蘿蔔素，會使青蛙的紅色素細胞缺少紅色和橙色，并使外表由綠色轉變成藍色。

彩虹色素細胞與白色素細胞

彩虹色素細胞（英語：iridophore）也稱為(wèi)鳥色素細胞（英語：guanophore）。這種細胞的色素是由鳥嘌呤所構成，屬于構形色，是利用(yòng)結晶狀平闆來反射光線(xiàn)。之所以在光照下能(néng)形成彩虹般的色彩，是因為(wèi)光線(xiàn)經過層疊狀的平闆時産(chǎn)生的衍射現象，而構形的方向決定這些細胞在觀察者眼中(zhōng)的的色彩。此外彩虹色素細胞也利用(yòng)生物(wù)色作(zuò)為(wèi)色彩的過濾，經由廷得耳效應或是雷萊散射而産(chǎn)生鮮豔的藍色或綠色。某些魚類擁有(yǒu)類似彩虹色素細胞的白色素細胞（英語：leucophore），這種細胞是利用(yòng)結晶狀的嘌呤來反射光線(xiàn)，并産(chǎn)生白色。

與黃色素細胞與紅色素細胞的關系類似，彩虹色素細胞與白色素細胞并沒有(yǒu)明确的分(fēn)别。隻是彩虹色素細胞通常産(chǎn)生的是彩虹或是金屬般的光澤；白色素細胞則反射出白色色澤。

黑色素細胞

參見：黑色素細胞

黑色素細胞（英語：melanocytes）含有(yǒu)一種黑色素，稱為(wèi)皮膚黑色素（英語：eumelanin），這種色素因為(wèi)吸收光線(xiàn)而顯現出黑色或是棕色，含有(yǒu)黑色素并分(fēn)布在細胞中(zhōng)的囊泡，稱為(wèi)黑色體(tǐ)。酪氨酸經過一系列的化學(xué)反應就會生成皮膚黑色素，這是一種由二羟基吲哚、二羟基吲哚-2-羧酸，以及一些吡咯環組成的分(fēn)子。将各種原料合成黑色素的關鍵酵素是酪胺酸酶，當酵素出現缺陷時，黑色素将無法被合成，因此産(chǎn)生白化症。有(yǒu)些兩栖類的皮膚黑色素會帶有(yǒu)其他(tā)的色素，例如有(yǒu)一種蛙類（phyllomedusine）的黑色素細胞中(zhōng)被發現出奇特的深紅色色素。這種紅色色素随後被發現是一種蝶酸的二聚物(wù)，它累積在皮膚黑色素周圍。不過大多(duō)數的黑色素細胞仍然被皮膚黑色素所獨占，隻有(yǒu)少數物(wù)種擁有(yǒu)較複雜的内容。

人類隻擁有(yǒu)一種色素細胞，也就是哺乳類身上與黑色素細胞相對應的的黑素細胞，以此産(chǎn)生皮膚、毛發和眼睛的顔色。由于和其他(tā)細胞的鮮明差異，以及大量的存在，黑色素細胞是目前研究最透徹的色素細胞。不過黑色素細胞與黑素細胞還是有(yǒu)所不同，黑素細胞能(néng)夠生産(chǎn)一種帶有(yǒu)紅色或黃色的色素，稱為(wèi)嗜鉻黑色素或是假黑色素（英語：phaeomelanin）。

藍色素細胞

草(cǎo)莓箭毒蛙（學(xué)名(míng)：Dendrobates pumilio），擁有(yǒu)一些未知的色素細胞和色素。

脊椎動物(wù)發育中(zhōng)的軀幹橫截面，色素胚的（英語：chromatoblast）移動路線(xiàn)以藍色代表腹内側（英語：ventromedial）、紅色代表背外側（英語：dorsolateral）

1995年，某些鳜魚身上的鮮明藍色被發現并非來自構形色，而是一種未知的生物(wù)色。這種色素至少出現在兩個物(wù)種的囊泡中(zhōng)，比起其他(tā)動物(wù)皆是構形色的藍色相當不同。帶有(yǒu)這些色素的細胞被稱為(wèi)藍色素細胞（英語：cyanophore），這些不尋常的色素細胞可(kě)能(néng)也出現在其他(tā)的物(wù)種，如箭毒蛙和玻璃蛙身上的未知色素和鮮豔的色素細胞。

發育過程

色素細胞是在胚胎發生時期，由神經脊發展而來的其中(zhōng)一種細胞，首先發育為(wèi)神經管邊緣的兩條細胞。之後這些細胞長(cháng)距離的移動到各處（細胞遷移），使後來的皮膚、眼睛、耳朵與大腦等部位，都有(yǒu)色素細胞的存在。當細胞離開神經脊時，一方面行背外側路線(xiàn)（英語：dorsolateral route），經由基底闆進入外胚層；另一方面行腹内側路線(xiàn)（英語：ventromedial route），穿過中(zhōng)胚葉節與神經管中(zhōng)間。不過視網膜上皮的黑色素細胞是其中(zhōng)的例外，它們并非由神經脊産(chǎn)生，而是在神經管外囊生成的視杯産(chǎn)生。

色素細胞的前驅細胞稱為(wèi)色素胚或色素母細胞（英語：chromatoblast）。色素胚的多(duō)能(néng)性，可(kě)以使它發展成各種類型的色素細胞。目前已知授精(jīng)後第3天的斑馬魚胚胎中(zhōng)，就已經能(néng)夠發現黑色素細胞、黃色素細胞與彩虹色素細胞。突變種的研究證明了一些轉錄因子，如kit、sox10與mitf，都是控制色素細胞分(fēn)化的重要轉錄因子。如果這些蛋白質(zhì)被破壞，色素細胞将會部分(fēn)或是完全消失，造成白化。

色素易位

許多(duō)的物(wù)種能(néng)夠經由改變色素細胞中(zhōng)色素的位置，來使外表的顔色改變，這種機制稱為(wèi)色素易位（英語：pigment translocation）或是生理(lǐ)色彩改變，目前以黑色素細胞的研究最透徹，因為(wèi)黑色素是最明顯的色素。在真皮較薄的物(wù)種中(zhōng)，黑色素細胞形成平面并覆蓋廣大的區(qū)域；而真皮較厚的物(wù)種，如爬蟲類，黑色素細胞則與其他(tā)種類的色素細胞聚集形成立體(tǐ)狀，稱為(wèi)真皮色素細胞單位（英語：dermal chromatophore units，簡寫：DCU）。這些單位以黃色素細胞或是紅色素細胞作(zuò)為(wèi)最外層，其次是彩虹色素細胞，最後是網狀的黑色素細胞層，且這些網狀的空隙能(néng)夠通過彩虹色素細胞。

以上兩種真皮黑色素細胞的組成類型對生理(lǐ)色彩改變而言皆相當重要，平面的真皮黑色素細胞通常覆蓋着其他(tā)種類的色素細胞。當黑色素分(fēn)散在整個細胞中(zhōng)時，動物(wù)的外觀為(wèi)黑色；當這些黑色素集中(zhōng)到細胞中(zhōng)央時，其他(tā)色素細胞的色彩就會在光照下被顯現出來。立體(tǐ)的真皮色素細胞單位也有(yǒu)類似現象，當黑色素集中(zhōng)時，由于彩虹色素細胞的色彩在經過黃色素細胞的時候被擾亂，使動物(wù)的外觀為(wèi)綠色；當黑色素分(fēn)散的時候，光線(xiàn)不再被擾亂，因此形成黑色的外觀。其他(tā)帶生物(wù)色素的色素細胞也有(yǒu)色素易位的能(néng)力，擁有(yǒu)許多(duō)種類型色素細胞的動物(wù)，能(néng)夠在外皮産(chǎn)生顯眼的色彩排列。

以延時攝影拍下的斑馬魚黑色素細胞的黑色素集中(zhōng)過程。

色素易位的調控機制也已經被深入研究，尤其是關于兩栖類和真骨魚類的研究。這些機制能(néng)夠以激素、神經傳導物(wù)質(zhì)或是兩者共同來調控。正腎上腺素能(néng)夠與黑色素細胞膜上的腎上腺素受體(tǐ)結合，并控制色素易位。作(zuò)為(wèi)色素易位初級訊号的激素包括了黑色皮質(zhì)素、褪黑激素與黑色素凝集激素（英語簡寫：MCH），而這三種激素大多(duō)數是分(fēn)别由腦垂體(tǐ)、松果體(tǐ)與下丘腦制造，此外也能(néng)以皮膚細胞的旁分(fēn)泌方式生産(chǎn)。這些激素刺激黑色素細胞表面的G蛋白耦合性受體(tǐ)（英語：G-protein coupled receptors），之後訊号輾轉進入細胞内部。黑色皮質(zhì)素能(néng)使色素分(fēn)散，而褪黑激素與黑色素凝集激素則使色素集中(zhōng)。

許多(duō)魚類與蛙類的黑色皮質(zhì)素、褪黑激素與黑色素凝集激素的受體(tǐ)已經被辨識出來，包括它們的同源物(wù)黑色皮質(zhì)素受體(tǐ)1（英語簡寫：MC1R），這是一種人類身上用(yòng)來調控膚色與發色的黑色皮質(zhì)素受體(tǐ)。環磷酸腺苷（英語簡寫：cAMP）在細胞内作(zuò)為(wèi)色素易位的二級訊号，能(néng)夠影響其他(tā)的蛋白質(zhì)，并促使分(fēn)子馬達沿着微管與微絲移動包含色素的囊泡，不過詳細機制尚未明了。

背景适應

參見：僞裝(zhuāng)

大多(duō)數的魚類、兩栖類和爬蟲類經由能(néng)力有(yǒu)限的生理(lǐ)色彩改變，對環境的變化做反應。這種類型的僞裝(zhuāng)稱為(wèi)“背景适應”，會使動物(wù)外表會産(chǎn)生輕微的變黑或變淡，通常用(yòng)來對周遭環境進行精(jīng)确的拟态。研究證明這種背景适應必須依賴視覺，也就是這些動物(wù)必須能(néng)夠看見周圍的景物(wù)。黑色素細胞中(zhōng)的黑色素易位是色彩改變的最主要原因。某些動物(wù)，如變色龍與變色蜥，擁有(yǒu)高度發展的背景适應反應，能(néng)夠快速的改變多(duō)種顔色，它們會因為(wèi)溫度、情緒、壓力和社會信号而改變色彩，而不隻是簡單的對環境做拟态。

頭足綱

一隻利用(yòng)背景适應進行僞裝(zhuāng)的墨魚幼體(tǐ)。

頭足綱裏的蛸亞綱能(néng)夠利用(yòng)複雜的多(duō)種細胞組合而成的器官，進行快速的色彩變換，這是許多(duō)擁有(yǒu)鮮豔色彩的烏賊、章魚和墨魚的主要特色。每一個色素細胞單位含有(yǒu)一個色素細胞，以及許多(duō)肌肉、神經、 神經膠細胞與神經鞘細胞。在色素細胞裏面，色素的顆粒被包圍在有(yǒu)彈性的囊中(zhōng)，稱為(wèi)細胞彈性囊（英語：cytoelastic sacculus）。經由肌肉的控制，改變這些囊的形狀或大小(xiǎo)，使細胞的透明度或是反射能(néng)力改變，并造成色彩變化。這種機制與魚類、兩栖類和爬蟲類有(yǒu)所不同，是透過囊的變形來改變色彩，而不是色素的傳遞和移動。

章魚能(néng)夠以色彩結構的快速變化來控制色素細胞，使外表顯現出複雜的、波紋般的色彩。這些控制色素細胞的神經被認為(wèi)位在大腦中(zhōng)，且與它們所控制的色素細胞具(jù)有(yǒu)相似的次序。也就是說，色素細胞的色彩變化規律與神經細胞的動作(zuò)電(diàn)位規律吻合。這樣便能(néng)夠解釋為(wèi)何神經元在正在被活化的同時，色彩也會出現波紋狀的變化。與變色龍一樣，頭足綱會利用(yòng)生理(lǐ)色彩改變進行社會互動，也有(yǒu)背景适應的能(néng)力，能(néng)夠使自己的花(huā)紋與顔色和環境做出準确的适應。

人工(gōng)應用(yòng)

色素細胞被用(yòng)來進行許多(duō)基礎研究，以對這些細胞有(yǒu)更深入的了解。例如斑馬魚的幼體(tǐ)，能(néng)夠用(yòng)來研究成體(tǐ)斑馬魚精(jīng)确的産(chǎn)生橫向條紋時，色素細胞之間的安(ān)排和連結，所以斑馬魚是适合用(yòng)來了解演化發育生物(wù)學(xué)領域中(zhōng)，動物(wù)花(huā)紋生成的動物(wù)模型。色素細胞也能(néng)夠當作(zuò)研究人類疾病與症狀的模型，如黑色素細胞瘤與白化症。此外最近的研究發現黃金斑馬魚品系中(zhōng)，與黑色素細胞特化有(yǒu)關的基因Slc24a5，在人體(tǐ)中(zhōng)也有(yǒu)，且對于皮膚的顔色有(yǒu)很(hěn)大的關聯性。

變溫動物(wù)透過視覺來感應環境的光線(xiàn)，并進行背景适應，因此色素細胞也被用(yòng)來當作(zuò)判别變溫動物(wù)眼盲的生物(wù)标志(zhì)。由于人體(tǐ)中(zhōng)參與色素訊息傳遞的受器與食欲的抑制和日光浴的效果有(yǒu)關，使它們成為(wèi)制藥公(gōng)司的寵兒。也因此制藥公(gōng)司利用(yòng)非洲爪蟾的黑色素細胞，發展出用(yòng)來快速辨識化合物(wù)是否具(jù)有(yǒu)生物(wù)活性的生物(wù)檢定法。其他(tā)的科(kē)學(xué)家則發展出利用(yòng)黑色素細胞作(zuò)為(wèi)生物(wù)感測器的技(jì )術，且基于百日咳毒素阻礙魚類黑色素細胞中(zhōng)色素擴張的現象，發展出快速檢測是否感染百日咳的技(jì )術。色素細胞也具(jù)有(yǒu)潛在的軍事用(yòng)途，也就是光學(xué)迷彩或是主動僞裝(zhuāng)技(jì )術。