神經膠質(zhì)細胞

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神經膠質(zhì)細胞(英語:Glia、glial cells、glial neuroglia),又(yòu)稱神經膠細胞、膠質(zhì)細胞,是中(zhōng)樞神經系統(腦和脊髓)和周圍神經系統中(zhōng)的非神經元細胞,不會産(chǎn)生電(diàn)脈沖。 它們維持體(tǐ)内穩态,形成髓鞘,并為(wèi)神經元提供支持和保護。

神經膠質(zhì)細胞(圖1)

圖示為(wèi)中(zhōng)樞神經系統中(zhōng)所發現四種不同類型的神經膠質(zhì)細胞:室管膜細胞(淡粉紅色),星形膠質(zhì)細胞(綠色),小(xiǎo)膠質(zhì)細胞(暗紅色),及少突膠質(zhì)細胞(淡藍色)。黃色為(wèi)神經細胞

在中(zhōng)樞神經系統中(zhōng),神經膠質(zhì)細胞包括寡突膠質(zhì)細胞,星形膠質(zhì)細胞,室管膜細胞和小(xiǎo)膠質(zhì)細胞;在周圍神經系統中(zhōng),神經膠質(zhì)細胞包括施旺細胞衛星細胞。 它們具(jù)有(yǒu)四個主要功能(néng):(1)圍繞神經元并将其固定在适當位置; (2)為(wèi)神經元提供營養和氧; (3)使一個神經元與另一個神經元絕緣; (4)消滅病原體(tǐ)并清除死亡的神經元。 它們還在神經傳遞、突觸連接以及呼吸等生理(lǐ)過程中(zhōng)發揮作(zuò)用(yòng)。


雖然人們認為(wèi)神經膠質(zhì)細胞比神經元的比例為(wèi)10:1,但最近的一項研究提供了低于1:1的比例的證據。 此外,神經膠質(zhì)細胞比神經元具(jù)有(yǒu)更多(duō)的細胞多(duō)樣性和功能(néng),并且神經膠質(zhì)細胞可(kě)以多(duō)種方式響應和操縱神經傳導。 此外,它們可(kě)以影響記憶的保存和鞏固。


神經膠質(zhì)細胞是病理(lǐ)學(xué)家魯道夫·菲爾紹在尋找腦中(zhōng)的結締組織時于1856年發現的。 該術語源自希臘語γλία and γλοία "膠"(/ˈɡliːə/ 或 /ˈɡlaɪə/),暗示了它們最初被認為(wèi)是神經系統中(zhōng)的膠水。

分(fēn)類

大膠質(zhì)細胞

存在位置 名(míng)稱 描述
中(zhōng)樞 星形膠質(zhì)細胞 星狀膠質(zhì)細胞,又(yòu)稱星形細胞,為(wèi)膠質(zhì)細胞中(zhōng)體(tǐ)積最大的一種,細胞核較大、淺染,呈圓形或卵圓形,細胞體(tǐ)發出許多(duō)胞突,胞突伸展填充在神經元胞體(tǐ)及突起之間,可(kě)支持和固定作(zuò)用(yòng)。部分(fēn)胞突末端膨大為(wèi)腳闆。腳闆貼附于毛細血管壁上,構成腦血管障壁;附着在腦和脊髓表面,形成膠質(zhì)界膜(glial limitans)。根據星形膠質(zhì)細胞胞突的多(duō)寡分(fēn)為(wèi)兩類:纖維性星形膠質(zhì)細胞的胞突長(cháng)、分(fēn)支少,主要出現于白質(zhì)裏;原漿性星形膠質(zhì)細胞的胞突短、分(fēn)支多(duō),主要出現于灰質(zhì)裏;兩者功能(néng)相似。

它們透過移除過剩的離子(特别是鉀離子)并回收在突觸傳遞中(zhōng)放出的神經傳導物(wù),以調控神經元的外部化學(xué)環境。星狀細胞可(kě)分(fēn)泌花(huā)生四烯酸,而其代謝(xiè)物(wù)為(wèi)一具(jù)活性、可(kě)調控血管舒張及血管收縮。星形膠質(zhì)細胞乃透過鈣來互相傳遞訊息。星狀細胞因彼此之間有(yǒu)隙型連接(亦稱為(wèi)電(diàn)性突觸),因此訊息分(fēn)子,例如肌醇三磷酸(inositol triphosphate, IP3),可(kě)以自由地自一個星狀細胞擴散到另一個細胞。IP3引發的傳訊路徑會開啓細胞内胞器上的鈣離子通道,讓鈣離子進入細胞質(zhì)。這些鈣離子可(kě)能(néng)再促發更多(duō)IP3的産(chǎn)生。這個反應的淨結果為(wèi)創造一股鈣離子波在細胞間傳遞。星狀細胞于胞外釋放三磷酸腺苷(ATP),并活化其他(tā)星狀細胞的嘌呤受體(tǐ),在某些情況下也可(kě)能(néng)産(chǎn)生此種鈣離子波。

中(zhōng)樞 寡突膠質(zhì)細胞 寡突膠質(zhì)細胞體(tǐ)積較星形膠質(zhì)細胞小(xiǎo),細胞核呈卵圓形,染色質(zhì)緻密,細胞質(zhì)内含較多(duō)微管。在銀染标本中(zhōng),寡突膠質(zhì)細胞突起少,但在免疫細胞化學(xué)染色上可(kě)見突起較多(duō),分(fēn)支也較多(duō)。寡突膠質(zhì)細胞的突起末端擴展成扁平薄膜,包覆中(zhōng)樞神經系統中(zhōng)部分(fēn)神經元的軸突,形成髓鞘。髓鞘可(kě)提供絕緣效果,使神經訊号傳遞得更快、更有(yǒu)效率。
中(zhōng)樞 室管膜細胞 室管膜細胞呈立方或柱狀,表面有(yǒu)很(hěn)多(duō)微絨毛,部分(fēn)細胞表面有(yǒu)纖毛;有(yǒu)些細胞在基底側長(cháng)有(yǒu)一條細長(cháng)突起伸向深部,稱為(wèi)伸長(cháng)細胞(tanycyte)。主要分(fēn)布于腦室内壁,形成單層上皮,稱為(wèi)室管膜(ependyma);可(kě)制造并分(fēn)泌腦脊液,并借由細胞上的纖毛幫助腦脊液的循環。
中(zhōng)樞 放射狀膠質(zhì)細胞 放射狀膠質(zhì)細胞在神經發生的早期即自神經上皮細胞衍生。此種細胞的分(fēn)化能(néng)力比神經上皮細胞更為(wèi)受限。在發育中(zhōng)的神經系統中(zhōng),放射狀膠質(zhì)細胞一方面是神經元的前身,一方面也充當新(xīn)生神經元遷移的支架。在成熟的腦中(zhōng),小(xiǎo)腦和視網膜仍保留有(yǒu)典型的放射狀膠質(zhì)細胞。在小(xiǎo)腦中(zhōng),此種細胞稱為(wèi)伯格曼膠質(zhì)細胞(Bergmann glia),可(kě)調控突觸可(kě)塑性。在視網膜中(zhōng),放射狀的米勒細胞(Müller cell)為(wèi)主要的膠質(zhì)細胞,并參與神經元間的雙向溝通。
周圍 許旺細胞 許旺細胞(又(yòu)名(míng)神經膜細胞)在周圍神經系統中(zhōng)形成髓鞘,與寡突膠質(zhì)細胞功能(néng)相似。此種細胞亦具(jù)有(yǒu)吞噬能(néng)力,可(kě)清除細胞殘渣,提供周圍神經系統的神經元重生空間。
周圍 衛星細胞 衛星細胞在神經節内包裹神經元胞體(tǐ)的一層扁平或立方細胞,又(yòu)名(míng)被囊細胞(capsular cell)。負責調節神經元的外部化學(xué)環境。

小(xiǎo)膠質(zhì)細胞

小(xiǎo)膠質(zhì)細胞是膠質(zhì)細胞中(zhōng)最小(xiǎo)的一種,在中(zhōng)樞神經系統中(zhōng)大約占總細胞數的15%,在腦及脊髓中(zhōng)各處可(kě)見。它的細胞核小(xiǎo)、深染,呈扁平狀或三角形,胞體(tǐ)發出細長(cháng)有(yǒu)分(fēn)支的突起,突起表面還有(yǒu)很(hěn)多(duō)小(xiǎo)的棘突。小(xiǎo)膠質(zhì)細胞為(wèi)特化的巨噬細胞,在中(zhōng)樞神經系統中(zhōng)進行吞噬作(zuò)用(yòng),清除病原體(tǐ)或受損的神經元。雖然小(xiǎo)膠質(zhì)細胞是由造血前驅細胞衍生而來,而非外胚層組織的一部分(fēn),因此嚴格說來不算膠質(zhì)細胞,但因其在神經系統中(zhōng)支持性的角色,通常仍将其歸為(wèi)膠質(zhì)細胞。


其他(tā)

腦垂體(tǐ)後葉的垂體(tǐ)細胞是一種神經膠質(zhì)細胞,與星形膠質(zhì)細胞類似。 下丘腦正中(zhōng)隆起的伸長(cháng)細胞是一種室管膜細胞,從放射神經膠質(zhì)細胞下降排列在第三腦室的底部。


總數量

通常,神經膠質(zhì)細胞比神經元小(xiǎo)。 人腦中(zhōng)大約有(yǒu)850億個神經膠質(zhì)細胞, 與神經元的數目大緻相同。 膠質(zhì)細胞約占大腦和脊髓總體(tǐ)積的一半。 膠質(zhì)細胞與神經元的比率從大腦的一部分(fēn)到另一部分(fēn)變化。 大腦皮層的膠質(zhì)細胞與神經元的比為(wèi)3.72(608.4億神經膠質(zhì)(72%); 163.4億神經元),而小(xiǎo)腦隻有(yǒu)0.23(160.4億神經膠質(zhì); 690.3億神經元)。 大腦皮層灰質(zhì)的比例為(wèi)1.48,灰質(zhì)和白質(zhì)的比例為(wèi)3.76。 基底神經節,間腦和腦幹的比例為(wèi)11.35。


人腦中(zhōng)的神經膠質(zhì)細胞總數的分(fēn)布是,寡突膠質(zhì)細胞最多(duō)(45–75%),其次是星形膠質(zhì)細胞(19–40%)和小(xiǎo)膠質(zhì)細胞(大約10%或更少)。


發育

大部分(fēn)的膠質(zhì)細胞自發育中(zhōng)胚胎的外胚層組織衍生而來,特别是神經管及神經脊;唯一例外者為(wèi)自造血幹細胞衍生而來的小(xiǎo)膠質(zhì)細胞。在成人的身體(tǐ)中(zhōng),小(xiǎo)膠質(zhì)細胞為(wèi)可(kě)自我更新(xīn)的一個族群,與中(zhōng)樞神經系統受損時會滲入的巨噬細胞單核細胞有(yǒu)明顯不同。


在中(zhōng)樞神經系統,膠質(zhì)細胞發育自神經管的腦室區(qū)(ventricular zone);此類細胞包括少突膠質(zhì)細胞、室管膜細胞、星形膠質(zhì)細胞。在周圍神經系統,膠質(zhì)胞發育自神經脊;此類細胞包括神經中(zhōng)的許旺細胞及神經節中(zhōng)的衛星細胞


功能(néng)

一些神經膠質(zhì)細胞主要充當神經元的物(wù)理(lǐ)支持。 其他(tā)的則為(wèi)神經元提供營養,并調節大腦的細胞外液,尤其是周圍的神經元及其突觸。 在早期胚胎發生期間,神經膠質(zhì)細胞指導神經元的遷移并産(chǎn)生修飾軸突和樹突生長(cháng)的分(fēn)子。


神經元修複與發育

神經膠質(zhì)在神經系統的發育以及突觸可(kě)塑性和突觸形成等過程中(zhōng)至關重要。膠質(zhì)細胞在損傷後神經元的修複中(zhōng)發揮作(zuò)用(yòng)。在中(zhōng)樞神經系統(CNS)中(zhōng),神經膠質(zhì)抑制修複。稱為(wèi)星形膠質(zhì)細胞的神經膠質(zhì)細胞擴大并增殖形成疤痕,并産(chǎn)生抑制受損或切斷的軸突再生的抑制性分(fēn)子。在周圍神經系統(PNS)中(zhōng),稱為(wèi)施旺細胞神經膠質(zhì)細胞促進修複。軸突損傷後,施旺細胞恢複到較早的發育狀态,以促進軸突的再生。 CNS和PNS之間的這種差異為(wèi)CNS中(zhōng)神經組織的再生帶來了希望。例如,在受傷或被遣散後,可(kě)能(néng)能(néng)夠修複脊髓。施旺細胞也被稱為(wèi)神經白細胞。這些細胞通過将神經核内的神經纖維反複纏繞而包裹PNS的神經纖維。該過程産(chǎn)生了髓鞘,其不僅有(yǒu)助于導電(diàn),而且還有(yǒu)助于受損纖維的再生。


形成髓鞘

在中(zhōng)樞神經系統中(zhōng)發現寡突膠質(zhì)細胞,類似于章魚:它們具(jù)有(yǒu)球狀細胞體(tǐ),最多(duō)具(jù)有(yǒu)15個臂狀突起。 每個“手臂”伸出神經纖維并在其周圍盤旋,形成髓鞘。 髓鞘可(kě)将神經纖維與細胞外液隔離,并加快沿神經纖維的信号傳導。


神經傳導

星形膠質(zhì)細胞是三聯突觸的關鍵參與者。 它們具(jù)有(yǒu)幾個關鍵功能(néng),包括從化學(xué)突觸間清除神經遞質(zhì),這有(yǒu)助于區(qū)分(fēn)單獨的動作(zuò)電(diàn)位,并防止某些神經遞質(zhì)(如谷氨酸)的毒性積累,否則會導緻興奮性中(zhōng)毒。 此外,星形膠質(zhì)細胞響應刺激而釋放神經膠質(zhì)遞質(zhì),例如谷氨酸,ATP和D-絲氨酸。


臨床意義

曆史

膠質(zhì)細胞是在1856年,由病理(lǐ)學(xué)家魯道夫·魏爾嘯,在他(tā)試圖尋找腦中(zhōng)的“結締組織”時所發現。


人類腦中(zhōng)膠質(zhì)細胞的含量大約為(wèi)神經元的十倍。在19世紀下葉膠質(zhì)細胞被發現後,受到媒體(tǐ)報導的扭曲及斷章取義,産(chǎn)生了“我們隻使用(yòng)了腦的十分(fēn)之一”這個有(yǒu)名(míng)的迷思。膠質(zhì)細胞借由管理(lǐ)突觸間訊息的傳遞從而影響學(xué)習的角色,在最近才被發現(2004)。


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