B細胞（英語：B cell），也稱B淋巴球（B lymphocyte），是白血球中(zhōng)一種淋巴細胞的亞型。B細胞屬于後天免疫系統的體(tǐ)液免疫，作(zuò)用(yòng)為(wèi)分(fēn)泌抗體(tǐ)。此外，B細胞能(néng)呈現抗原（也屬于抗原呈遞細胞）并分(fēn)泌細胞激素。哺乳動物(wù)的B細胞在骨髓中(zhōng)成熟，骨髓位于多(duō)數骨骼的核心。鳥類的B細胞在腔上囊（Bursa of Fabricius）中(zhōng)成熟，腔上囊是一種淋巴器官，“B”其實是指腔上囊，而不是一般認為(wèi)的骨髓（Bone marrow）。

發育

它來源于骨髓中(zhōng)的造血幹細胞，在骨髓中(zhōng)成熟，在體(tǐ)液免疫中(zhōng)産(chǎn)生抗體(tǐ)，起到重要作(zuò)用(yòng)。當遇到抗原時，會分(fēn)化成核比例較大的漿細胞。漿細胞的細胞質(zhì)中(zhōng)且會出現一些顆粒，這些顆粒容易被甲基藍等天青染料所染色，同時會出現抗體(tǐ)，表現在細胞膜或釋放出去。另一部分(fēn)B細胞經過抗原激活後并不成為(wèi)漿細胞，而是成為(wèi)記憶B細胞。當再次遇到相同抗原時，記憶B細胞能(néng)迅速作(zuò)出反應，大量分(fēn)化增殖。

B細胞在骨髓中(zhōng)需要經過兩輪篩選才能(néng)夠發育為(wèi)正常的B細胞。第一輪陽性選擇與抗原反應無關，是針對B細胞受體(tǐ)（BCR）以及其前體(tǐ)pre-BCR的。如果這些受體(tǐ)不能(néng)很(hěn)好地結合它們的配體(tǐ)，B細胞就會停止發育。第二輪陰性選擇則是檢查B細胞與自身抗原的結合力，如果結合力過強，B細胞就會凋亡。陰性選擇确保了免疫耐受的狀态，使得B細胞不會對自體(tǐ)抗原發生免疫反應。

為(wèi)了完成發育，非成熟B細胞需要從骨髓遷移到脾髒，完成過渡期。B細胞的過渡期分(fēn)為(wèi)T和T期。從B細胞離開骨髓到它們遷入脾髒，這段時間的B細胞屬于T期B細胞。而T期B細胞将在脾髒中(zhōng)發育為(wèi)T期B細胞。取決于它們通過BCR和其他(tā)受體(tǐ)接收到的信号，T期B細胞既可(kě)以分(fēn)化為(wèi)濾泡（FO）B細胞，也可(kě)以分(fēn)化為(wèi)邊緣區(qū)（MZ）B細胞。一旦分(fēn)化完成，它們就被視為(wèi)成熟（mature）B細胞，或者說初級（naive）B細胞。

活化

B細胞活化發生在次級淋巴器官，例如脾髒和淋巴結。在B細胞離開骨髓，随着血流遷移到次級淋巴器官的過程中(zhōng)，會始終接收來自淋巴循環的抗原。在次級淋巴器官内，當B細胞通過BCR結合抗原時，B細胞活化就開始了。雖然B細胞活化的詳細機理(lǐ)尚未解明，但是有(yǒu)觀點認為(wèi)其符合類似T細胞活化的動力學(xué)模型。即在靜息狀态下細胞膜上的BCR處于磷酸化和去磷酸化的平衡中(zhōng)，而B細胞與抗原呈遞細胞的接觸将使平衡往BCR磷酸化的方向傾斜，從而起始B細胞的活化。在類B細胞中(zhōng)，濾泡B細胞更傾向于發生依賴T細胞的活化，而邊緣區(qū)B細胞和B細胞更傾向于發生不依賴T細胞的活化。

細胞表面受體(tǐ)CD、CD和CD可(kě)以組成B細胞共受體(tǐ)複合物(wù)，而CD的表達可(kě)以增強B細胞的活化。 當BCR結合了一個與C補體(tǐ)蛋白片段的抗原時，CD可(kě)以與C補體(tǐ)結合，激活CD和CD的下遊信号，從而使細胞更容易被活化。

依賴T細胞的活化

包括蛋白質(zhì)抗原的一部分(fēn)抗原，必須依賴T細胞才能(néng)活化B細胞，這類抗原稱為(wèi)T細胞依賴（TD）抗原。這類抗原無法在缺少T細胞的機體(tǐ)内引發體(tǐ)液免疫反應。這類抗原引發的免疫反應往往需要幾天時間，産(chǎn)生的抗體(tǐ)相對于不依賴T細胞的反應，親和力更高，功能(néng)也更廣泛。

TD抗原和BCR結合後，就會被B細胞胞吞進入細胞内。這些抗原被切割為(wèi)片段後，以和MHC-II分(fēn)子結合的狀态回到細胞膜上。輔助T(TH)細胞，特别是濾泡輔助T(TFH)細胞，将會以自身的T細胞受體(tǐ)(TCR)識别B細胞表面結合了抗原片段的MHC-II分(fēn)子。TCR成功識别結合MHC-II分(fēn)子後，T細胞将在細胞表面表達CDL蛋白質(zhì)，并分(fēn)泌白血球介素-和白血球介素-等細胞激素。CDL和B細胞表面CD分(fēn)子的結合對B細胞活化是必要的。這一過程将促進B細胞增殖、免疫球蛋白類型轉換、體(tǐ)細胞超突變、以及T細胞發育和分(fēn)化。來自T細胞的細胞因子也發揮類似的作(zuò)用(yòng)。一旦B細胞接受了上述來自T細胞的信号，這個B細胞就被認為(wèi)是活化了。

活化後的B細胞将分(fēn)化為(wèi)提供快速保護的短壽命漿母細胞，以及提供長(cháng)期保護的長(cháng)壽漿細胞和記憶細胞。分(fēn)化的第一步發生在淋巴結濾泡外的次級淋巴器官，在這一步分(fēn)化中(zhōng)，活化B細胞增殖，可(kě)能(néng)發生免疫球蛋白類型轉換，最終分(fēn)化成漿母細胞，分(fēn)泌的抗體(tǐ)類型主要是結合力相對較弱的IgM。第二步分(fēn)化中(zhōng)，活化B細胞将進入淋巴結濾泡并形成生發中(zhōng)心。生發中(zhōng)心是專門适應B細胞增殖分(fēn)化的微環境，B細胞在其中(zhōng)大量增殖，發生免疫球蛋白類型轉換，并在體(tǐ)細胞超突變中(zhōng)完成親和力成熟。生發中(zhōng)心中(zhōng)的TFH細胞能(néng)加速這項工(gōng)程，并最終産(chǎn)生具(jù)有(yǒu)高親和力和較長(cháng)壽命的記憶細胞和漿細胞。這些可(kě)以分(fēn)泌大量抗體(tǐ)的漿細胞可(kě)能(néng)留在次級淋巴器官中(zhōng)，但更有(yǒu)可(kě)能(néng)會遷移回骨髓。

不依賴T細胞的活化

包括外源多(duō)糖和未甲基化CpG DNA在内的T細胞非依賴抗原，即使在缺少T細胞的機體(tǐ)内也可(kě)以活化B細胞，引發體(tǐ)液免疫反應。這樣的免疫反應相對來說更快速，但是産(chǎn)生的抗體(tǐ)親和力相對較低，功能(néng)也相對局限。

TI抗原也需要一些額外信号來完成對B細胞的活化，這些額外信号可(kě)能(néng)是B細胞上Toll樣受體(tǐ)對常見微生物(wù)組分(fēn)的識别，也可(kě)能(néng)是細菌表面重複抗原表位造成的B細胞表面BCR廣泛交聯。被TI抗原活化的B細胞将在濾泡外的次級淋巴器官中(zhōng)增殖，經過可(kě)能(néng)的免疫球蛋白類型轉換，最終分(fēn)化為(wèi)提供快速短時防護的漿母細胞，以及一部分(fēn)長(cháng)壽漿細胞。

記憶B細胞活化

記憶B細胞在識别到特定抗原後活化，這一抗原的種類在其最初分(fēn)化時就已決定。一些記憶B細胞不需要T細胞的幫助就可(kě)以被活化，例如某些病毒特異性記憶B細胞；但是其他(tā)的記憶B細胞仍然需要T細胞的幫助才能(néng)活化。和初次免疫反應類似，記憶B細胞的BCR結合特定抗原後，抗原就會被B細胞胞吞加入細胞内。這些抗原被切割為(wèi)片段後，以和MHC-II分(fēn)子結合的狀态回到細胞膜上。對同一個抗原有(yǒu)記憶的記憶輔助T(TH)細胞，特别是濾泡記憶輔助(TFH)細胞，将會以自身的TCR識别記憶B細胞表面結合了抗原片段的MHC-II分(fēn)子。相似的，在此之後，經過接受T細胞的信号轉導，活化的記憶B細胞将在濾泡外增殖分(fēn)化為(wèi)漿母細胞和漿細胞，或者在生發中(zhōng)心内分(fēn)化成漿細胞和記憶細胞。在第二次免疫反應中(zhōng)，記憶B細胞是否會在生發中(zhōng)心進行進一步的親和力增強尚不明确。

B細胞分(fēn)類

漿母細胞：一種壽命較短，可(kě)增殖，可(kě)分(fēn)泌抗體(tǐ)的B細胞。産(chǎn)生于免疫反應早期，其分(fēn)泌的抗體(tǐ)相對于漿細胞而言親和力較低。

漿細胞：一種壽命較長(cháng)，不再增殖，可(kě)分(fēn)泌抗體(tǐ)的B細胞。有(yǒu)證據表明，初級B細胞分(fēn)化到漿細胞的過渡階段與漿母細胞類似。相對于漿母細胞，漿細胞由于在生發中(zhōng)心中(zhōng)完成了親和力成熟過程，分(fēn)泌的抗體(tǐ)親和力較高，分(fēn)泌抗體(tǐ)的量也更多(duō)。

淋巴漿細胞樣細胞：一種具(jù)有(yǒu)漿細胞特征的B細胞。這種細胞類型出現于前期或惡性漿細胞惡病質(zhì)，與IgM的過度分(fēn)泌相關。

記憶B細胞：一種壽命很(hěn)長(cháng)，處于休眠期的B細胞。它們在血液中(zhōng)循環，一旦遇到其原來分(fēn)化來的B細胞曾識别的特定抗原，就可(kě)以起始快速而強力的免疫反應。

B-2細胞：

濾泡(FO)B細胞：有(yǒu)時也稱為(wèi)B-2細胞。最常見的一類B細胞，除了在血液中(zhōng)，主要存在于次級淋巴器官的濾泡内。免疫反應中(zhōng)高親和力的抗體(tǐ)主要是它們的功勞。

邊緣區(qū)(MZ)B細胞：主要在脾髒的邊緣區(qū)被發現。由于脾髒的邊緣區(qū)的血流量很(hěn)高，它們是對抗血源性病原體(tǐ)的第一道防線(xiàn)。相對而言更容易發生不依賴T細胞的B細胞活化。

B-1細胞：發育途徑不同于濾泡B細胞和邊緣區(qū)B細胞。在小(xiǎo)鼠體(tǐ)内，它們主要存在于胸膜腔和腹膜腔，生産(chǎn)天然抗體(tǐ)（在無感染的情況下産(chǎn)生的抗體(tǐ)），抵抗粘膜病原體(tǐ)，主要發生不依賴T細胞的B細胞活化。在人體(tǐ)内尚未找到和小(xiǎo)鼠B-1細胞真正同源的細胞群，但是有(yǒu)和B-1細胞類似的細胞群存在。

調節B細胞：一類免疫抑制細胞，通過分(fēn)泌IL-10、IL-35和TGF-β來抑制病理(lǐ)性、促炎症的淋巴細胞擴增。同時，它們也通過影響T細胞的分(fēn)化，來促進調節T(Treg)細胞的産(chǎn)生。尚未有(yǒu)統一的Breg細胞特征被闡明，但是多(duō)種具(jù)有(yǒu)類似功能(néng)的Breg細胞亞群已在人類和小(xiǎo)鼠中(zhōng)被發現。關于這些Breg細胞亞群之間的關系，以及Breg細胞的分(fēn)化途徑，現在仍然有(yǒu)待研究。有(yǒu)證據表明任何類型的B細胞都可(kě)能(néng)在炎症信号的刺激下分(fēn)化為(wèi)Breg細胞。

相關疾病

異常B細胞識别自身抗原，并分(fēn)泌攻擊自身組分(fēn)的抗體(tǐ)時，可(kě)能(néng)導緻自身免疫病。與B細胞異常相關的自身免疫病包括硬皮病、多(duō)發性硬化、系統性紅斑狼瘡、1型糖尿病和類風濕性關節炎。

B細胞及其前體(tǐ)的惡性轉化可(kě)以引發癌症，包括B細胞慢性淋巴細胞白血病、急性淋巴性白血病、毛細胞白血病、濾泡性淋巴瘤、非霍奇金淋巴瘤、霍奇金淋巴瘤。漿細胞的惡性病變則包括多(duō)發性骨髓瘤、華氏巨球蛋白血症、以及某些形式的澱粉樣變性。